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【植物界全系列】十字花科—南芥族：拟南芥

花匠小妙招
2024-09-10 08:18

十字花科—南芥族（上）：拟南芥

真核生物域

植物界

被子植物门

双子叶植物纲

十字花目

十字花科

南芥族

南芥族，学名Trib. Arabideae DC.，十字花科的一族。我国有16属，主要分布于东北、西北和西南各省区。

1.形态特征

植株无毛或有单毛、星状毛或分枝毛。雄蕊花丝具宽膜质翅或合生，少有齿状附属物；子房无柄，少有短柄；花柱短，柱头扁压或头状或2裂。长角果线形或狭条形，少数为短角果；子叶缘倚胚根。

2.下级分类

拟南芥属 Arabidopsis (DC.) Heynh.

南芥属 Arabis L.

山芥属 Barbarea R. Br.

碎米荠属 Cardamine L.

高原芥属 Christolea Camb.

异蕊芥属 Dimorphostemon Kitag.

花旗杆属 Dontostemon Andrz. ex Ledeb.

弯蕊芥属 Loxostemon Hook. f. et Thoms.

堇叶芥属 Neomartinella Pilger

腋花芥属 Parryodes Jafri

单花荠属 Pegaeophyton Hayek et Hand. -Mazz.

豆瓣菜属 Nasturtium R. Br.

藏芥属 Phaeonychium O. E. Schulz

蔊菜属 Rorippa Scop.

曙南芥属 Stevenia Adams et Fisch.

旗杆芥属 Turritis L.

3. 拟南芥属（鼠耳芥属）

拟南芥属（学名：Arabidopsis）又名鼠耳芥属，是十字花科下的一个属，为一年生、二年生或多年生草本植物。该属共有15种，主要产自亚洲、欧洲。我国有11种，1变种，其中2种未见标本。

（1）形态特征

一年、二年或多年生草本，无毛或有混杂的单毛与分枝毛。

萼片斜向上展开，近相等；花瓣白色，淡紫色或淡黄色；雄蕊6枚，花丝无齿，花药长圆形或卵形；侧蜜腺环形或半环形（在A. thaliana, A. yadongensis 为半球形），中蜜腺为瘤状 (在 A. toxaphylla, A. yadongensis为两个突起），常与侧蜜腺汇合；雌蕊子房无柄（在A. toxaphylla 有短柄），花柱短而粗，柱头扁头状，很少近2裂。

长角果近圆筒状，开裂；果瓣有1中脉与网状侧脉，隔膜有光泽。种子每室1行或2行，种子卵状，近光滑，棕色，遇水有胶粘物质；子叶宽长圆形，背倚胚根。

（2）拟南芥（鼠耳芥）

拟南芥（学名：Arabidopsis thaliana），又名鼠耳芥，是一种原生于欧亚大陆及非洲的被子植物。拟南芥被认为是一种杂草；它可在路边和被扰动土地上被找到。

①植物学史

本物种最早期的描述于1577年，当时在德国图林根诺德豪森（当时属于韦廷家族恩斯特系诸邦国）的一位医生和植物学家Johannes Thal（德语）（1542–1583）描述了一株在哈茨山的植株，并称之为Pilosella siliquosa。1753年，卡尔·林奈将植株重新命名为Arabis thaliana，以纪念Thal。1842年，德国植物学家Gustav Heynhold建立了新的Arabidopsis属，并把本物种归入这新建的属。这个新属的名称源于希腊语的Arabidopsis，意思就是“跟南芥属物种相似的”。

1873年，亚历山大·布朗第一次用文献记录了拟南芥的突变体。然而，直到1943年，拟南芥作为模式生物的潜能才有文献记录。这个突变体现在称为AGAMOUS，而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。

数千个拟南芥天然近交种质（accessions）从整个自然和引进的范围内已经被收集。这些种质表现出相当大的遗传和表型变异，可以用来研究这个物种适应不同的环境。

植物学家和生物学家在1900年代初期开始研究拟南芥，1945年前后首次对突变体进行了系统描述。拟南芥现在已经被广泛的用于研究植物科学，包括遗传学，进化，种群遗传学，和植物发育研究中。尽管拟南芥在农业上并无多少直接的贡献，但有几个优点使其成为研究有花植物的遗传、细胞、分子生物学的一个有用的模式生物。其在农业科学中所扮演的角色正仿佛小鼠和果蝇在人类生物学中的一样。

拟南芥基因组之小有利于基因定位和测序。其基因组大约为12,500万碱基对和5对染色体，在植物中算是小的。在2000年，拟南芥成为第一个基因组被完整测序的植物。在探明至今已发现的25,500个基因的功能上已作出了非常多的工作。

植株之小与生活周期之短同样也是拟南芥的优点。实验室常用的许多品系，从萌芽到种子成熟，大约为六个星期。植株之小方便其在有限的空间内培养，而单个植株能产生几千个种子。此外，其自花传粉的机制也有助于遗传实验。所有这些都使拟南芥成为遗传研究的模式生物。

最后，利用根瘤农杆菌把DNA转化进拟南芥基因组已是常规操作。而现在利用“花序浸渍法”（floral-dip）进行转化并不涉及组织培养和植株再生。

②地理分布

分布于印度、日本、中亚、北美洲、西伯利亚、非洲、伊朗、朝鲜、欧洲以及中国大陆的中南、西北、华东、西部等地，生长于海拔300米至4,700米的地区，一般生于山坡、平地、河边以及路边。中国内蒙、新疆、陕西、甘肃、西藏、山东、江苏、安徽、湖北、四川、云南等省区均有发现。

③生物特征

拟南芥是一种十字花科植物，广泛用于植物遗传学、发育生物学和分子生物学的研究，已成为一种典型的模式植物，其原因主要基于该植物具有以下特点：

a.形态个体小，高度只有30厘米左右；

b.生长周期快，从播种到收获种子一般只需6周左右；

c.种子多，每株每代可产生数千粒种子；

d.形态特征简单；

e.基因组小，只有5对染色体。

虽然拟南芥在许多方面“简单”，但它的大多数基因与其他“复杂”的植物基因具有很高的同源性，另外，由于这种植物的全部基因组测序已经完成，因此可以预测，鼠耳芥在植物学所有领域的研究中将发挥更大的作用。

④模式生物

拟南芥是一个生命周期相对较短的冬季一年生植物，它是植物生物学和遗传学领域的流行的模式生物。对于一个复杂的多细胞真核生物，拟南芥有一个相对较小的基因组，大约135兆碱基对（Mbp）。拟南芥是第一个基因组被完整测序的植物。它是理解许多植物性状的一种流行的分子生物学工具，包括花的发育和向光性。

这种小小的有花植物，是在植物科学，包括遗传学和植物发育研究中的模式生物之一。其在农业科学中所扮演的角色正彷佛小鼠和果蝇在人类生物学中的一样。尽管拟南芥在农业上并无多少直接的贡献，但有几个优点使其成为研究有花植物的遗传、细胞、分子生物学的典型。

拟南芥基因组之小有利于基因定位和测序。其基因组大约为12,500万碱基对和5个染色体，在植物中算是小的。在2000年，拟南芥成为第一个基因组被完整测序的植物。在探明至今已发现的25,500个基因的功能上已作出了非常多的工作。

植株之小于生活周期之短同样也是拟南芥的优点。实验室常用的许多品系，从萌芽到种子成熟，大约为六个星期。植株之小方便其在有限的空间里培养，而单个植株能产生几千个种子。此外，其自花传粉的机制也有助于遗传实验。所有这些都使拟南芥成为遗传研究的模式生物。

利用根瘤农杆菌把DNA转化进拟南芥基因组已是常规操作。而利用称为“floral-dip”的方法并不涉及组织培养和植株再生。1873年，亚历山大·布朗第一次用文献记录了拟南芥的突变体。然而，直到1943年，拟南芥作为模式生物的潜能才有文献记录。这个突变体在称为AGAMOUS，而这个突变的基因也在1990年被克隆分离出来。

丹麦研究学者培育出一种经过基因改造的拟南芥，这种植物能对埋藏在地面下地雷释放出的气味做出明显的反应，因此有望成为未来军事上的一种新型扫雷技术。研究人员表示，掩埋在地面下的地雷会散发出二氧化氮气味，而这种植物对二氧化氮很敏感，在与受二氧化氮污染的土壤接触大约三周后，它的叶子会渐渐地由绿色变成红色，这样，人们就可以通过观察地面上的鼠耳芥的生长状况来判断地面下有没有地雷。厄斯特高说，解决播种问题的方法之一就是以飞机撒种。他们已成功培植出这种基因改造拟南芥，并与丹麦军方合作，希望在年内进行局部试验并争取在2年内在丹麦或海外进行实地试验。

4.南芥属

南芥属（学名：Arabis）是十字花科下的一个属，为一年生至多年生草本植物，少数为半灌木状。该属共有约100余种，分布于亚洲和欧洲，北美很少，也分布于南半球；中国有21种，8变种，分布于东北、西北、华北及西南各地。

（1）形态特征

一年生、二年生或多年生草本，很少呈半灌木状。茎直立或匍匐，有单毛、2-3叉毛、星状毛或分枝毛。基生叶簇生，有或无叶柄；叶多为长椭圆形，全缘、有齿牙或疏齿；茎生叶有短柄或无柄，基部楔形，有时呈钝形或箭形的叶耳抱茎、半抱茎或不抱茎。总状花序顶生或腋生；萼片直立，卵形至长椭圆形，内轮基部呈囊状，边缘白色膜质、背面有毛或无毛；花瓣白色、很少紫色、蓝紫色或淡红色，倒卵形至楔形，顶端钝，有时略凹入，基部呈爪状；雄蕊6，花药顶端常反曲；子房具多数胚珠 (20-60)，柱头头状或2浅裂。长角果线形，顶端钝或渐尖，直立或下垂，果瓣扁平，开裂，具中脉或无。种子每室1-2行，边缘有翅或无翅，有时表面具小颗粒状突起；子叶缘倚胚根。

（2）高山南芥

高山南芥（学名：Arabis alpina）为十字花科南芥属下的一个种。生于林下或沟边、路边草丛中，海拔1280-3400米。据文献记载，产我国北部，但未见标本。原产欧洲及喜马拉雅山西部至西伯利亚。模式标本采自欧洲。

5.山芥属

山芥属（学名：Barbarea）是十字花科下的一个属，为二年生或多年生草本植物。该属共有15种，主要产自欧洲及亚洲。我国有4种，产东北、台湾、新疆、西藏。

（1）形态特征

基生叶及茎下部叶大头羽状分裂，具叶柄，基部耳状抱茎；茎上部叶具齿或羽状分裂，无柄，基部耳状抱茎。总状花序顶生，萼片近直立，内轮2枚常在顶端隆起成兜状；花瓣黄色，多数呈倒卵形，具爪；雄蕊6，分离，花丝线形，蜜腺发达，侧蜜腺半环形，中蜜腺圆锥形；子房圆柱形，花柱短，柱头2裂或头状。长角果近圆柱状四棱形，果瓣具明显中脉及网状侧脉。种子每室1行，长椭圆形或椭圆形，无膜质边缘；子叶缘倚胚根。

（2）山芥

山芥（学名：Barbarea orthoceras）为十字花科山芥属下的一个种。

①生长环境

生于草甸、河岸、溪谷、河滩湿草地及山地潮湿处，海拔450-2100米。产黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古及新疆北部地区。蒙古、苏联、朝鲜、日本也有分布。

②园林应用

山芥基生叶丰富，全年叶色保持花斑不变，叶形卵状，秀丽雅致。尤其是冬季不枯萎，早春进八生长状态早，开花细小，精致耐看，花期长，植株生长繁茂、健壮，病虫害少，抗寒能力强，是优良的抗寒地被花卉。多用于花坛布置，或作为岩石园材料，也可配置在花境前。

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