文图 / 李连芳(中国农业大学)
对于植物而言,花粉是其开枝散叶、繁衍不息的保障。特别是在植物演化史中,花粉结构的诞生及传粉现象的出现,更是具有里程碑意义。
恼人的花粉
春季走过松柏树,不小心碰到它的枝杈,一团黄色“烟雾”会瞬间散发出来,这“烟雾”就是松柏植物的花粉。
种子植物在繁殖期能够由小孢子发育为花粉,成熟的花粉粒实为其小配子体,能产生雄性配子。花粉由雄蕊中的花药产生,通过各种方法到达雌蕊(胚珠),授粉并完成受精。
感受花粉存在最好的例子莫过于春秋季困扰人们的花粉过敏,风传致敏花粉就是罪魁祸首。以北京地区为例,全年花粉浓度存在两个高峰期:春季(3月上旬~5月中旬),主要是柏科(如侧柏等)、杨柳科(如毛白杨和旱柳等)和松科(如油松等)等植物花粉;秋季(8月中旬~9月中旬),主要是桑科(如葎草,目前已被归于大麻科)、菊科(如蒿属植物)和藜科(如灰菜)等植物花粉。
花粉的里程碑意义
不要小看这肉眼难以辨清、让一些人过敏的花粉,在泛植物(真核藻类+植物)演化历程中,花粉和传粉现象的出现具有里程碑意义。
通过媒介完成有性生殖是生物界的普遍生殖策略。原始泛植物中,精子被释放于水中,通过鞭毛游动,与卵子结合并完成受精;也有通过其他生物如动物介导完成受精的。
在漫长的植物演化史中,花粉结构的诞生以及传粉现象的出现,使得种子植物的有性生殖过程完全摆脱了外界水的限制,从此,植物彻底征服了“干旱”的陆地环境。
解析花粉结构
担当如此“大任”的花粉究竟是如何做到的?科学研究发现,在被子植物中存在两种类型的花粉:百合、棉花、桃、李、梨、柑橘、桑、杨等植物是2-细胞型花粉,包括生殖细胞和营养细胞;小麦、水稻、玉米、向日葵、油菜等植物是3-细胞型花粉,包括2个精子和1个营养细胞。花粉壁是由孢粉素和纤维素组成的特殊结构,理化性质非常稳定,包裹花粉起到保护其免受外界病虫侵害、抵御干燥和紫外线辐射以及日后传粉识别等作用。其中,孢粉素中含有的化合物(如阿魏酸和香豆酸等)能够抵抗紫外线引起的氧化作用,进一步保护花粉(或孢子)。花粉壁有两层,内壁薄而柔软,外壁无比坚固,能有效保护内部的生殖细胞或精子。
研究表明,早期陆生植物(如石松类)的小孢子壁和被子植物花粉壁的化学成分接近。因此,推测距今6亿~4.5亿年前首次登陆的植物便已然具有合成孢粉素的能力,并以此来保护自己的孢子。种子植物为了日后花粉管萌发,花粉外壁上还会有1个或多个萌发孔或萌发沟,这里的外壁会很薄,甚至缺失。
多媒介传粉助繁衍
植物的传粉媒介是多样的,包括风媒、水媒和虫媒等。一般,风媒植物依靠产生大量花粉来保障传粉成功率,花粉通常质轻、干燥、表面光滑,容易被风吹送;为了适应风媒,有些物种的花粉还具有气囊,如油松的花粉。而虫媒植物则通过多方面性状创新,吸引传粉动物为其传粉,其花粉外壁的纹饰常常是多样的,如光滑型、网状甚至刺突状等,纹饰具有种的特异性。复杂的纹饰易于黏附于昆虫体表便于其携带,甚至进化的兰科植物还将所有花粉黏结成块状,类似“集装箱”,方便昆虫搬运。
有关的化石证据表明,虫媒传粉的历史至少可追溯到石炭纪后期,因为那时的花粉直径达600微米,是不可能借助风力进行有效传粉的。
目前,世界上约有36.9万种植物,近90%在不同程度上依靠昆虫和其他动物传粉。其中,昆虫传粉被认为是白垩纪中期被子植物大爆发的关键因素之一,迄今已知最早的被子植物“采花大盗”是生活在1亿年前白垩纪的花蚤科。
现存传粉昆虫主要分属于膜翅目(占全部传粉昆虫的43.7%)、双翅目(占28.4%)、鞘翅目(占14.1%),以及半翅目、鳞翅目、缨翅目和直翅目等。
通过传粉媒介,花粉被安全、高效地传送到雌蕊的柱头上(如上图)。经过花粉的壁蛋白和柱头表面的一层蛋白膜相互进行“识别”和“选择”后,亲和花粉的内壁经外壁上的萌发孔或萌发沟向外突出(如下图),并逐渐伸长形成花粉管,即花粉的萌发。此时,就相当于雄配子体在发育生长。
其中,营养细胞为花粉管生长提供营养,而生殖细胞(在花粉管内需要经过分裂产生2枚精子)或精子进入花粉管内,一枚精子与卵结合发育为胚,其中被子植物还会有另一枚精子与中央细胞受精并发育为胚乳。
小花粉,大能耐!大自然生生不息,每一个个体都默默贡献着自己的力量。让我们珍惜这一切,与世界万物和谐共生。
本文综合整理自《知识就是力量》杂志,原标题《小花粉 大能耐》,作者李连芳,有删改,原创作品转载请注明来源。
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