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虫害诱导的植物挥发物在引诱天敌中的研究进展

花匠小妙招
2024-12-14 16:40

0 引言

在田间和自然环境中，植物经常会受到植食性昆虫的威胁，为了应对这些威胁，植物进化出了一套自我防御机制，其中通过释放特定的化学物质，即植物挥发物，来吸引天敌从而控制植食性昆虫是其防御策略之一[1]。尽管植物挥发物每次的释放量较少，但其仍具有重要的生态意义[2]。在植物-害虫-天敌三级营养互作中，植食性昆虫取食以及产卵等行为会诱导植物产生挥发性化合物，而植物挥发物则会影响天敌昆虫定位寄主、产卵等生命活动，间接防御害虫提高害虫死亡率或驱避害虫，从而减少植食性昆虫的危害，这是植物在自然进化当中产生的自身防御反应[3]。虫害诱导的植物挥发性物质引诱天敌的研究对于实现生物防治、提高农作物的防御能力、降低农业生产成本以及探索新的农业生态系统管理方法具有重要意义。这项研究为农业可持续发展和环境友好型农业提供了重要的理论基础和实践指导。目前，研究植物挥发物的主要方法包括使用气相色谱-质谱联用技术等手段鉴定并分析植物挥发性物质的成分和含量，以及利用风洞测试和Y型嗅觉仪探究天敌昆虫对植物挥发性物质的相关行为反应。并且，利用特定的挥发性物质制成的引诱剂和趋避剂已经逐渐应用于生产实践当中[4]。而在分子生物技术迅速发展的今天，从分子层面上探究植物挥发物与天敌昆虫的化学感觉机制已经成为当前的研究热点[5]。因此，探究不同因素对植物挥发物的影响以及挥发物在分子层面上的作用方式，能帮助我们更好的利用植物挥发物。本研究较为系统地探讨了国内外对虫害诱导的植物挥发物引诱天敌的研究现状及其影响因素、天敌昆虫化学感受基因的作用以及田间应用的情况，同时也对存在的问题进行了分析与展望，为植物挥发物在生物防治中的应用提供理论基础。

1 HIPVs概述

虫害诱导的植物挥发物(Herbivores-induced plant volatiles，简称HIPVs)是指在植物受到害虫攻击时所释放的特定挥发性化合物。这些HIPVs信号既是对组织损伤的反应，也是对植食性昆虫唾液分泌物、产卵和粪便等的反应。植物受到损伤时，保留在植物组织中的挥发性化学物质会迅速释放，但部分HIPVs是在植食性昆虫取食下重新合成的，它们不仅可以从受损组织中释放，还可以从附近未受损的叶片中散发出来[6]。在不同的空间尺度上，捕食性天敌和寄生性天敌可以利用HIPVs来定位植食性昆虫，从而直接或间接地对害虫种群进行调节[7]。由于HIPVs属于植物自身释放的化合物，对环境影响较小，因此常被用作昆虫引诱剂和趋避剂应用于生物防治措施中。

HIPVs包括多种代谢来源，其中研究较多的是萜类化合物（源于异戊二烯代谢单元）和绿叶挥发物（Green Leaf Volatiles, GLVs，源于脂肪酸代谢）[8]。此外还包含了脂肪酸衍生物、氨基酸衍生物、吲哚类化合物和含氮类化合物等[6]。在HIPVs中，萜类化合物通常在种类和数量上表现出最大的变化。这些化合物在植物遭受植食性昆虫危害后明显增加，而且相对于其他挥发性物质，它们的释放通常较为滞后，往往需要一段时间才会被释放出来[9-10]。GLVs，又称C6挥发物，与萜类化合物不同，不仅能在植物受到侵害后的短时间释放，而且在受到机械损伤的植物中也能被释放；GLVs不仅能够激活植物的防御反应，同时也为害虫天敌提供快速的、非特异性的寄主定位[11⇓-13]。随着研究不断深入，更多的植物挥发物被鉴定了出来。如受瘿蚊(Diarthronomyia chrysanthemi)侵染的油橄榄释放出的植物挥发物月桂烯、2-乙基己醇、蛇麻烯、(E)-β-愈创木烯等[14]。

此外，植物挥发物的复杂成分使其更易被天敌及害虫所利用。植物在受到虫害侵染时，能释放具有化学信号作用的挥发物，既能引诱植食性昆虫的天敌，又能趋避害虫完成间接或直接防御[15⇓-17]。例如，通过研究拟南芥的萜类代谢途径，发现植物释放的橙花叔醇和4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)2种植物挥发物可吸引捕食螨，从而实现植物的间接防御能力[18]。此外，草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)危害玉米会导致γ-蒎烯和γ-可巴烯两种主要活性成分的产生，两者混合后能显著吸引卵寄生蜂岛甲腹茧蜂(Chelonus insularis)[19]。同时，植物为保护自身也会释放挥发物驱避害虫，阻碍其对寄主进行定位和产卵。如在对蓝桉叶片挥发物的研究中发现，100 μg剂量的柠檬烯对棉铃虫(Helicoverpa armigera)抱卵雌蛾起到了显著的产卵驱避作用[17]。以上研究表明HIPVs能够影响植食性昆虫及其天敌，并在植物-害虫-天敌三级营养互作中发挥着重要作用。

2 HIPVs对天敌的引诱作用

早在1980年，Price等[20]就表明了HIPVs对天敌的引诱作用。最早有关HIPVs吸引天敌的报道指出，受朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)危害的利马豆的叶能够产生如4,8-二甲基-1,3,7-壬三烯(DMNT)等挥发物，并吸引智利小植绥螨(Phytoseiulus persimilis)等捕食性天敌[21-22]。随着研究地深入，有更多的证据表明HIPVs能够吸引天敌从而实现植物的间接防御。例如植物挥发物能引诱柑橘上的捕食性天敌、也可影响蚜虫寄生性天敌的产卵行为以及帮助天敌进行猎物定位等[23⇓-25]。另外，受小贯小绿叶蝉(Empoasca onukii)为害的茶树花挥发物γ-水芹烯、氧化芳樟醇等可引诱天敌昆虫叶蝉三棒缨小蜂(Stethynium triclavatu)，显著缩短其寄生行为的搜寻时间[26]。

在异色瓢虫(Harmonia axyridis)对HIPVs的反应实验中，吴长兵[27]通过异色瓢虫对荆条植物的嗅觉行为选择，发现棉蚜(Aphis gossypii)危害后的荆条对异色瓢虫表现出显著吸引作用；通过气相色谱-质谱联用分析表明，在棉蚜危害后，荆条植物挥发物的含量和组分发生了显著变化，与健康荆条植物相比，棉蚜危害后的荆条中，水杨酸甲酯、香紫苏醇、桉油醇、壬醛和松油醇5种挥发性化合物释放量显著上调，其中水杨酸甲酯的变化倍数最大，且异色瓢虫对此5种挥发物均具有显著的偏好性。此外，利用GC-EAD和GC-MS，发现在受蚜虫侵染的植物挥发物中，3-乙基苯乙酮、丙烯酸丁酯和邻二乙苯等可以显著引起异色瓢虫电生理反应的活性物质，对异色瓢虫具有显著的引诱作用[28]。乔飞等[29]通过GC-MSD分析得到了以顺-3-己烯醇乙酸酯为主的20余种植物挥发物组分，并将顺-3-己烯醇乙酸酯加入到引诱球中进行田间试验，结果发现相比于对照区，处理区的蚜虫密度有显著降低的趋势，且异色瓢虫密度也显著增加；说明受麦蚜危害的小麦挥发物在吸引异色瓢虫等小麦天敌的同时，也能够显著降低麦蚜的发生数量。作为捕食性天敌，研究对异色瓢虫有吸引作用的植物挥发物，能够为探索降低田间虫害发生的防治措施提供理论参考，在农业生物防治上拥有广泛的应用前景。

Pascal等[30]研究发现烟盲蝽(Nesidiocoris tenuis)对于番茄HIPVs的嗅觉反应取决于番茄潜叶蛾(Tuta absoluta)和温室白粉虱(Trialeurodes vaporariorum)的侵染密度；且受幼虫侵害的番茄植株释放的挥发性化合物对其更具有吸引力，当植株受到10或20只潜叶蛾幼虫的侵害时，烟盲蝽对这些植株释放的挥发性化合物产生了显著的嗅觉反应。经嗅觉仪生物测定表明，烟盲蝽被受潜叶蛾而形成的单萜类化合物γ-蒎烯、γ-水芹烯、3-蒈烯、β-水芹烯和β-罗勒烯等挥发物吸引，且这些挥发物的释放量随着侵害密度的增加而增加。在之后的剂量-反应生物测定中，由相关挥发物制成的混合引诱剂对捕食者有相对较低的吸引力，而从混合物中去除β-水芹烯后，则增强了混合引诱剂对捕食者的吸引力，这表明4种单萜之间存在协同作用。以上结果为利用HIPVs引诱捕食性天敌用于生物防治提供了理论支持。

3 影响HIPVs引诱天敌的因素

HIPVs能够吸引天敌，但并非所有的HIPVs都能有效地引诱天敌，有些挥发物对天敌引诱效果显著，而有些挥发物的效果可能不明显甚至具有排斥作用[31-32]。下面列举了可能影响植物挥发物对天敌引诱效果的几个因素。

3.1 挥发物的存留时间对HIPVs引诱天敌的影响

在先前的研究中发现，HIPVs化合物在被植物释放后通常存在有短暂的空气半衰期，这可能会降低它们吸引天敌的能力，并影响其他生态相互作用[6]。如在玉米植株被草地贪夜蛾(S. frugiperda)取食后的2~3 h内，其卵寄生蜂短管赤眼蜂(Trichogramma pretiosum)和黑卵蜂(Telenomus remus)的雌性成虫对释放的绿叶挥发物以及少量单萜具有显著偏好性，如(E)-2-己烯醛和β-月桂烯等；而在草地贪夜蛾危害玉米12~13 h后，植株对赤眼蜂和黑卵蜂的引诱作用降低，2种天敌昆虫不再对受害植株表现偏好。这一结果表明，在植物遭受虫害的短时间内所产生的植物挥发物对寄生性天敌更具有吸引力。同时，也指出了HIPVs挥发后对天敌的引诱效果可能存在时间限制[33]。

3.2 浓度对HIPVs引诱天敌的影响

天敌昆虫的行为及引诱效果可能与HIPVs的浓度有关。CAI等[34]通过野外试验发现，由蚜虫危害而产生的植物挥发物对二乙苯和1,2-二乙苯这2种物质在100、10、1 mg/mL的质量浓度下对异色瓢虫成虫具有显著地引诱效果。此外还有研究表明，水杨酸甲酯对于小黑花蝽象(Orius strigicollis)的诱引效果会因浓度不同而有所差异，其中以99.0%水杨酸甲酯效果最好（5.2只/黏板），其次是1.0%（4.9只/黏板）及0.1%的水杨酸甲酯（4.8只/黏板），这三者均显著高于对照组（0.9 只/黏板）[35]。这些结果都表明，HIPVs对于天敌的引诱效果可能存在着一个最佳浓度。

3.3 混合植物挥发物对引诱天敌的影响

植物挥发物种类繁多，有必要考虑到不同植物挥发物的化学成分混合后对于诱引效果的影响。因此，有不少学者就混合植物挥发物对天敌的引诱效果展开了实验。曲明静等[36]进行了HIPVs的复合引诱剂筛选实验，并检测出了异色瓢虫(H. axyridis)聚集信息素(-)-β-石竹烯、蚜虫利它素、(E)- β-法尼烯和吲哚、邻氨基苯甲酸甲酯等6种植物挥发物成分，并在最佳引诱浓度的条件下分别以(-)-β-石竹烯和(E)-β-法尼烯为核心与其他5种植物挥发物成分混配成二元或三元配方。通过室内趋性试验和大田诱捕试验的引诱效果表明，异色瓢虫雌雄成虫对不同复合配方的选择反应率存在差异，多数化合物在低浓度(1 μg/mL)时对异色瓢虫成虫表现出较强的引诱作用。在所有配方中，(-)-β-石竹烯+(E)-β-法尼烯+吲哚和(E)-β-法尼烯+吲哚对异色瓢虫雄成虫有显著的引诱效果；而(E)-β-法尼烯+邻氨基苯甲酸甲酯和(-)-β-石竹烯+(E)-β-法尼烯+邻氨基苯甲酸甲酯不仅对异色瓢虫雄成虫，而且对异色瓢虫雌成虫也具有显著的引诱效果。李婷等[37]在将水稻单一挥发物中对稻虱缨小蜂(Anagrus nilaparvatae)有引诱作用的香叶基丙酮、2-庚醇、正壬醇和β-石竹烯进行混配发现，香叶基丙酮+2-庚醇、香叶基丙酮+β-石竹烯、2-庚醇+正壬醇和2-庚醇+正壬醇+β-石竹烯这4种组合的混合物对稻虱缨小蜂行为的影响相比单一挥发物更为显著。以上实验结果表明，与单一的植物挥发物相比，多种化学成分混合而成的挥发物对天敌昆虫的诱集效果更好。这为建立引诱剂联合功能植物的害虫防治体系提供理论依据[38]。

此外，VINÍCIUS[39]研究了混合性挥发物对Phytoseiulus macropilis及其捕食行为的影响。Y型管的嗅觉测试结果表明，Phytoseiulus macropilis在受二斑叶螨(Tetranychus urticae)侵染的豆角植物挥发物与受侵染的豆角植物加一株香菜植物或薄荷植物的混合挥发物之间进行选择时，Phytoseiulus macropilis仅对受二斑叶螨侵染的豆角植物挥发物表现出明显的偏好。但是，在未被感染的薄荷植物与空气的对比实验中Phytoseiulus macropilis对薄荷植物的挥发物表现出显著偏好。此外，在半田间条件下的释放-捕获实验中显示，在释放Phytoseiulus macropilis一个小时以后，与未受侵染的植物相比，受侵染的豆类植株上重新捕获的Phytoseiulus macropilis的比例显著更高。以上的2个实验表明，天敌螨对仅受二斑叶螨侵害的豆类植物具有更明显的偏好性。同时，薄荷植物的挥发物或许本身对于天敌螨有吸引作用，但与受二斑叶螨侵害的豆类植物挥发物相混合时可能会使天敌螨将其认为是一种新的混合物，从而使受害植物挥发物的诱导力下降。

综合上述研究结果可以发现，挥发物混合既可能增强对天敌的引诱效果，也可能使植物挥发物的诱导力下降。初步推测可能是由于在相同植物上产生的挥发物会被认为是同一类挥发物，进而在混合后起到增效作用；而在2种不同植物上产生的挥发物混合后可能会被认作为一种新的挥发物，从而妨碍了天敌昆虫的正常识别。

3.4 HIPVs的释放节律对引诱天敌的影响

有研究发现，植物挥发物的释放，特别是HIPVs的释放存在明显的节律。在对二化螟(Chilo suppressalis)危害水稻所释放出的挥发物的研究中，共发现了22种与健康植株共有的挥发性化合物，其中，有14种挥发物在受二化螟为害后其释放量有显著变化。另外发现，在夜间二化螟为害的水稻比健康水稻释放的挥发物多10种，而在白天则多出8种。二化螟为害水稻产生的挥发物有2种在9:00—12:00点释放量最多，22种释放高峰在中午12:00—15:00，1种在15:00—21:00释放量最低。这些挥发物中，仅有8种化合物的释放高峰与健康水稻一致。也就是说二化螟为害不仅改变水稻挥发物的组成、释放量，还会影响其释放节律。在经过Y型嗅觉仪的验证之后，发现这些挥发物的释放高峰与已报道的二化螟绒茧蜂(Apanteles chilonis)活动高峰期一致。这也说明了HIPVs的释放节律也会影响它对天敌昆虫的引诱作用[40]。

有关HIPVs的影响因素除了上述提到的几种，还会受到背景气味、CO2等大气中的非生物胁迫以及视觉线索（例如颜色）等因素的影响[41⇓-43]。研究HIPVs的影响因素有助于提高寄生性和捕食性天敌的引诱效率，保护农业生产和生态系统的健康，对于生物防治策略的开发和利用具有重要意义。

4 化学感受基因参与天敌的引诱

随着转录组和基因组测序等分子生物学技术的飞速发展，研究人员已经鉴定出了大量昆虫化学感受基因。主要的化学感受器包括气味受体(odorant receptor，OR)、化学感受蛋白(chemosensory protein，CSP)、气味结合蛋白(odorant binding protein，OBP)、感觉神经元膜蛋白(sensoryneuron membrane protein，SNMP)和离子型受体(ionotropic receptor，IR)等[44-45]。这些基因在HIPVs引诱天敌的过程中发挥着重要作用。在特定昆虫嗅觉器官中表达的OR和OBP会首先对挥发物的刺激进行编码，尽管OBP通常被认为对于气味的溶解和运输至关重要，但OR也是触发嗅觉信号级联的重要分子参与者[45]。此外，昆虫中的OBP有助于提高嗅觉系统的敏感性，并将外部气味与嗅觉感受器神经元联系起来。在这个过程中，OBP和OR的功能得到了广泛地研究，为揭示昆虫触角外周神经系统嗅觉识别的分子机制奠定了基础[3]。

4.1 OR在引诱天敌中的作用

天敌昆虫的普通OR能够与寄主植物挥发物进行信号识别与接收而被激活。此外，部分OR也能够检测和识别植物挥发物，它参与调控昆虫的行为选择。已有研究表明，部分植物挥发物能够激活昆虫体内的OR，例如（顺式）-茉莉酮作为一种HIPVs能特异性地激活齿唇姬蜂(Campoletis chlorideae)雌虫触角内高表达的气味受体CchlOR62，并能显著提高齿唇姬蜂雌虫的寄生效率[46]。另有研究分析了大灰优蚜蝇(Eupeodes corollae) EcorOR4基因的组织表达模式，通过双电极电压钳记录结果显示，大灰优蚜蝇气味受体EcorOR4的反应结合谱窄，仅对能够引诱大灰优蚜蝇雌成虫的挥发物1-辛烯-3-醇产生强烈的反应，表明气味受体EcorOR4可能是大灰优蚜蝇识别1-辛烯-3-醇的主要受体[47]。另外，OR基因可能参与调控天敌昆虫的产卵行为。WANG等[48]在对寄主挥发物的研究中发现，气味受体AjapOR35在利用RNAi技术被沉默后，平腹小蜂(Anastatus japonicus)对原本能够引诱其进行产卵的(E)-γ-法尼烯和β-石竹烯等几种物质的EAG反应显著降低，并且这2种挥发物对平腹小峰的产卵引诱作用减弱，这一结果表明AjapOR35可能参与调控平腹小蜂的产卵行为。此外，破坏广聚萤叶甲(Ophraella communa)体内的气味受体辅助受体OcomORco会导致其对γ-蒎烯和罗勒烯等挥发物的偏好性降低，从而减少广聚萤叶甲在豚草上的产卵[49]。

4.2 OBP和CSP在引诱天敌中的作用

同时，有关OBP、CSP等化学感受基因功能和作用的研究已经逐渐展开。有研究发现，某些化学感受基因具有能够与植物挥发物结合的亲和力，从而吸引天敌昆虫，其中涉及到了膜翅目，半翅目，鞘翅目等天敌昆虫[50⇓-52]。在对花绒寄甲(Dastarcus helophoroides)OBP的研究中发现，从花绒寄甲中提取的OBP与来自马尾松的HIPVs之间具有相似的结合能。通过体外荧光竞争性结合测定和RNAi介导的行为分析表明，气味结合蛋白DhelOBP4不仅能够以高亲和力结合植物挥发物，而且能够识别吸引花绒寄甲成虫的2种行为物质：对伞花烃和γ-松油烯。进一步的结合构象分析表明，Phe54、Val56和Phe71可能是DhelOBP4与植物挥发物相互作用的关键结合位点，这为从昆虫OBP的角度识别天敌的化学信息提供了可靠的证据[52]。另有研究从中红侧沟茧蜂(Microplitis mediator)触角cDNA文库中克隆了3个新的OBP基因MmedOBP8、MmedOBP9、MmedOBP10。由实时荧光定量PCR(qRT-PCR)分析及荧光竞争结合实验表明，这3个OBP能够以不同的亲和力结合大量可引诱中红侧沟茧蜂的植物挥发物。如壬烷、法尼醇、壬醛、β-紫罗兰酮和法尼烯等。其中β-紫罗兰酮、壬醛和法尼烯对中红侧沟茧蜂具有显著的引诱作用，这一结果有助于深入了解天敌昆虫化学感觉基因的功能[53]。

另外，王娟[54]研究发现大草蛉(Chrysopa pallens)的嗅觉相关蛋白基因CpalCSP1具有与引起高水平EAG反应的化合物结合的亲和力，荧光竞争结合实验的结果表明CpalCSP1蛋白与部分植物挥发物有较明显的结合反应(Ki<20 μM)，其中与信息素成分β-法尼烯(8.74 μM)以及植物挥发物γ-水芹烯(9.43 μM)和β-蒎烯(9.90 μM)的结合能力较强，这表明CpalCSP1化学感受蛋白可能参与HIPVs引诱大草蛉的过程，并在大草蛉的嗅觉反应中起重要作用。吴沂霞[55]在研究中利用转录组测序技术、RNAi干扰技术和微量热泳动(microscale thermophoresis，MST)技术找到了天敌昆虫巴氏新小绥螨(Neoseiulus barkeri)中2个能和植物挥发物结合的OBP：NbarOBP2和NbarOBP3。其中NbarOBP2能与水杨酸甲酯(MeSA)结合，亲和力值为129.9 μM；NbarOBP3能与3-己烯-1-醇和β-紫罗兰酮结合，亲和力值分别为7.18 μM和4.37 μM。通过构建2个蛋白的理论三维结构，利用Autodock Vina和Pymol对OBP蛋白和MeSA的理论结合位点进行分析，发现MeSA不仅能与NbarOBP2结合，在NbarOBP2的第187位的苏氨酸(THR187)处形成氢键；而且还能与NbarOBP3结合，在NbarOBP3的第70位的谷氨酰胺(GLN70)处形成氢键。MST和分子对接的结果均表明了，NbarOBP2和NbarOBP3参与了巴氏新小绥螨识别HIPVs的过程。这些研究结果奠定了植物挥发物引诱捕食螨的嗅觉感受机制理论基础，为植物防御协同生物防治技术联合防控害虫害螨的新型绿色防控策略提供科学依据。

从以上的研究中可以看出，国内外对于HIPVs引诱天敌的研究已经逐步从挥发物的成分鉴定和天敌昆虫的行为学研究转向了化学感受基因这一基因层面的研究。并且已经在鞘翅目、双翅目和膜翅目中分析鉴定出了多种帮助寄生性天敌和捕食性天敌定位寄主的相关化学感受基因[56⇓-58]。这些发现提高了我们对天敌昆虫的OBP及其在昆虫化学感知中的功能的认识。目前，研究天敌昆虫化学感受基因对于解析HIPVs的识别及其引诱天敌具有重要意义，也是调控天敌昆虫寄主定位和产卵选择行为的重要靶标之一。

5 应用及展望

随着研究地不断深入和相关技术不断成熟，虫害诱导的植物挥发物(HIPVs)已经逐渐应用于田间的虫害防治。其应用方式主要涉及行为调节剂和引诱剂，用于定向调节天敌昆虫的行为，增强植物对天敌的引诱效果；以及利用某些植物挥发物的引诱和趋避作用实现推拉防治策略。目前，已经存在直接施用于田间的天敌昆虫行为调节产品。其中，多数产品为针对鳞翅目害虫的天敌引诱剂或行为调节剂[59-60]。例如，含有正十二碳烯、十六烷、十七烷、十九烷、二十七烷混合物的行为调控剂和含有经美国白蛾(Hyphantria cunea)危害法桐及桑树等植物后产生的十三烷、十一烷、十四烷、十六烷、十九烷和二十一烷混合挥发物引诱剂，二者均可以显著提高对周氏啮小蜂(Chouioia cunea)的引诱率，并已获得专利认证。这些昆虫行为调节产品对草地贪夜蛾(S. frugiperda)以及美国白蛾的防治具有良好的效果。此外，还有作用于异色瓢虫(H. axyridis)的植物挥发物引诱剂[61]。而随着技术手段的不断进步，国内外关于植物挥发物引诱剂的开发和应用具有极大的发展前景。

有关天敌昆虫相关嗅觉基因的研究是当前生物防治领域的重点方向。天敌昆虫的相关编码嗅觉机制的化学感受基因可能在寄主偏好和寄主接受中起关键作用[62]，更深入地理解这些机制将有助于我们更好地理解HIPVs的生态意义、演化以及如何更好地利用它们保护作物。然而，目前在HIPVs引诱天敌的研究中仍存在一些问题。例如，植物挥发性物质成分复杂多样，不同作物遭受同一虫害侵染和同一作物遭受不同虫害侵染时释放的挥发物存在差异[31,63]。虽然在不同作物上已经发现了一些功能性挥发物，但对其作用机制的研究仍不完全清楚。因此，需要利用多种研究手段和策略进行深入地探索和实践，以发现能够调控害虫及其天敌嗅觉行为的挥发性化合物，并利用这些挥发物吸引害虫的天敌，提高生物防治的效果。然而，有关天敌昆虫的嗅觉编码机制及其化学感受基因功能的研究仍旧相对较少，这将会成为未来研究的一个重要方向[3]，同时也是深入挖掘相关引诱机制和探究昆虫行为的一个有效策略。对HIPVs引诱天敌作用机制的不断深入研究将为发展绿色、安全和高效的昆虫行为调控技术提供理论参考。

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