植物成花转换的分子机制.docx
植物成花转换的分子机制 有水生植物。它是植物界上的最高类型，是物种最多、分布最广的类群，约35万物种。植物开花过程是个复合的多步骤过程, 适当的开花时间对植物的成功繁殖很重要。植物开花时间和花器官发育受到众多基因的复杂调控, 其中包括花器官特征基因、开花整合因子和一些进化保守的micro RNAs (mi RNAs) 。随着分子生物学技术不断进步和发展, 人们已经从众多模式植物如拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 、玉米 (Zea mays) 、水稻 (Oryza sativa) 、矮牵牛 (Petunia hybrida) 、金鱼草 (Antirrhinum majus) 等分离并鉴定了包括mi RNAs在内的许多影响植物开花时间和花器官发育的基因与调控因子。表观遗传学 (epigenetics) 是指DNA序列未发生变化, 但是基因表达却发生了可遗传的改变。不仅是基因组序列包含遗传信息, 其修饰也可以记载遗传信息。表观遗传现象包括DNA甲基化、RNA干扰、组蛋白修饰等。近年来在开花基因座C (FLOWERING LOCUS C, FLC) 表观遗传调控过程中发现两个长链非编码RNA (long non-coding RNA, lnc RNA) , 即冷诱导的长链基因内反义RNA (cold induced long antisense intragenic RNA, COOLAIR) 和冷辅助内含子非编码RNA (cold assisted intronic noncoding RNA, COLDAIR) , 二者通过寒冷诱导, 促进春化过程的发生。这两个Inc RNAs的研究为春化作用调控机制提供了新思路。目前发现非编码RNA在表观遗传学的调控中也起到重要作用。同时, 作为开花负调控因子, FLC是调控植物开花时间的关键基因, 通过FLC染色质修饰而实现对其调控作用。表观遗传是被子植物开花信号通路中的重要机制, 对开花及花器官发育产生关键调控作用, 深入解析表观遗传调控开花的机理, 将为通过表观遗传途径调控花发育奠定理论基础。本文中主要综述了染色体重塑、组蛋白甲基化和mi RNA (包括mi RNA172、mi RNA156、mi RNA159、mi RNA169、mi RNA319及mi RNA167/160) 对被子植物开花时间及花器官发育调控机制的研究进展。 1 冷处理对flc基因表达的调控 在真核生物中, 染色质是由DNA和组蛋白一起被压缩成的一个高度有序的结构。核小体是染色质的基本结构单位, 其核心是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子所组成的组蛋白八聚体, 每一个核小体中都有146 bp的DNA缠绕在组蛋白八聚体上, 核小体之间由组蛋白H1和DNA结合。染色质重塑 (chromatin remodeling) 就是基因表达调控过程中出现的一系列染色质结构变化的总称。 春化作用 (vernalization) 为低温 (一般4℃, 14~15 d) 诱导开花, 它只是诱导植物开花的必要条件, 而不是充分条件, 经过春化处理的幼苗在常温下不会立即开花, 需要数周以后才能开花, 低温诱导和开花之间这种明显的时间间隔表明植物细胞有记忆功能——经春化处理的植物回到常温后, FLC m RNA水平仍然很低, 这种低水平不会因有丝分裂而改变。 在春化之前FLC位点的染色质是有强转录活性的, 在冷处理之前FLC的表达水平和激活型组蛋白修饰H3K4三甲基化水平很高。催化H3K4甲基化的甲基转移酶Set1/COMPASS (complex of proteins associated with Set1) 复合体与启动子和转录早期的RNA聚合酶复合物结合, 给FLC染色体打上“活性”标签, 而且这个标签会被RNA聚合酶Ⅱ相关因子1 (RNA-polymeraseⅡassociated factor 1, PAF1) 识别进行激活转录。在寒冷环境下, FLC染色质从“激活”到“抑制”状态发生明显转变, 并伴随着抑制型组蛋白的修饰H3K9和H3K27甲基化的增加。在这个过程中有3个重要因子VERNALIZATION INSENSITIVE 3 (VIN3) 、VERNALIZATION 1 (VRN1) 和VRN2起作用 (Gendall et al., 2001;Levy et al., 2002;SungAmasino, 2004) , 并推测VRN1、VRN2和VIN3对FLC基因表达调控是通过调节FLC基因染色质中组蛋白不同化学修饰状态实现的。人们普遍认为植物同源结构域 (plant homeodomain, PHD) 参与蛋白质—蛋白质相互作用, 常见于染色质重塑复合体各个成员的分子结构中 (Sung
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