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高等植物有花模式成花机制研究进展 高等植物的开花过程包括三个阶段：f诱导开花、f诱导开花和开花发展。这一过程由植物本身的遗传和外部环境决定。其中, 成花诱导指植物从营养生长向生殖生长转变的过程, 对成花过程起关键作用。不同植物的成花诱导过程有一定的相似性, 如光照会诱导植物产生成花信号而使植物进行成花转变。近些年, 随着拟南芥 (Arabidopsis thaliana) 、水稻 (Oryza sativa) 等模式植物全基因组序列测定完成, 对其成花诱导分子机制进行了大量研究工作并取得了一定进展。在植物成花过程中, 受温度、光和激素等许多因素影响, 并明确了高等植物的7条成花诱导途径, 即春化途径、温敏途径、光周期途径、赤霉素 (gibberellin, G A) 途径、自主途径、成花抑制途径和年龄途径。本文以拟南芥等开花模式植物为主, 综述近些年植物成花诱导的研究进展, 为进一步调控植物成花诱导提供理论依据。 1 rav在植物体的生长和复配中的作用 春化作用是温带地区植物发育过程中表现出来的特征, 指植物需要一定时间和特定低温的处理, 才能开花的现象, 这种低温促进植物开花的作用称为春化作用。目前, 研究者们已发现一些在春化途径中调控植物成花的关键基因。隶属MADS-box基因家族的FLC (FLOWERING LOCUS C) 转录因子是近些年关于春化作用研究的热点之一。在拟南芥中有5个FLC旁系同源基因, 它们反向调节拟南芥成花, 从而抑制成花转变 (Koornneef等1994;Sheldon等1999;Searle等2006;Helliwell等2011) 。FLC可以与SOC1 (SUPPRESSOR OF OVER-EXPRESSION OF CONSTANS 1) 和FT (FLOWERING LOCUS T) 的CAr G区域结合而抑制其表达, 进而抑制成花 (Hepworth等2002;Helliwell等2006;Deng等2011) 。甜菜 (Beta vulgaris spp.vulgaris) 中的Bv FT1也可以抑制开花, 它的表达量高低对于甜菜能否响应春化作用十分关键, 当Bv FT1下调表达时, 甜菜才能感应低温而表现开花, 这与FT在拟南芥中的作用方式不同 (Pin等2010) 。FT的表达还受到具有AP2结构域的RAV基因家族的调节 (Aukerman和Sakai 2003) 。TEM1 (TEMPOANILLO 1) 、TEM2、APETALA2、SMZ (SCHLAFMUTZE) 、ANAR-CHZAPFEN、TOE1 (TARGET OF EAT 1) 、TOE2和TOE3都属于RAV基因家族, 它们是mi R172的靶基因 (Kim等2006;Mathieu等2009;Yant等2010) 。超量表达这些基因可以使转基因植株延迟开花, 这说明它们是植株开花的抑制子。进一步研究显示, TEM1和SMZ可以与FT相互作用, 进而抑制FT的表达 (Castillejo和Pelaz 2008) 。FLC的表达还受FRI (FRIGIDA) 的调节, FLC和FRI可以共同调控植物成花诱导, 但它们的作用机制还不清楚, 推测FRI能与FLC互作, 从而上调FLC的表达 (Geraldo等2009;Choi等2011) 。水稻的FT同源基因Hd3a可通过嫁接的方法转移到其他组织中 (Tamaki等2007;Navarro等2011) 。温度变化可通过光敏色素作用因子PIF4 (PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR4) 激活FT的表达 (Kumar等2012) 。VRN (VERNAL-IZATION) 类基因也是与春化作用相关的基因, 它们能抑制FLC的表达而促进成花 (Gendall等2001;Levy等2002;Chen和Dubcovsky 2012) (图1) 。 近些年, 随着表观遗传学的研究, 人们发现春化途径还跟DNA甲基化、组蛋白的甲基化和乙酰化相关, 低温处理可以增加FLC染色质组蛋白的去乙酰化 (He等2003;Bastow等2004;Buzas等2011;Xu等2013) 。使用DNA甲基化抑制剂处理, 可使拟南芥基因组的甲基化程度降低, 从而使FLC的表达下调而促进植株开花 (Finnegan等1998) 。春化作用使FLC发生沉默, 进而促进植株提前开花。深入研究发现, 春化作用可以诱导VIN3 (VERNALIZA-T I O N-I N S E N S I T I V E 3) 表达, V I N 3可与P R C 2 (PHD-polycomb repressive complex 2) 相互作用, 进而使FLC基因座发生三甲基化修饰
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