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种子第二.1)种子形成发育过程

花匠小妙招
2024-12-15 06:08

1、第二章第二章种子生物学和生理生化基础种子生物学和生理生化基础第一节种子的形成和发育成熟第一节种子的形成和发育成熟第二节种子形态和构造第二节种子形态和构造第三节种子化学成分和利用第三节种子化学成分和利用第四节种子休眠及其调控第四节种子休眠及其调控第五节种子寿命和劣变衰老第五节种子寿命和劣变衰老第六节种子萌发第六节种子萌发第七节种子活力理论和测定方法第七节种子活力理论和测定方法第一节第一节种子的形成、发育和成熟种子的形成、发育和成熟生产出量多而质优的作物种子，是一切种子工作的基础。生产出量多而质优的作物种子，是一切种子工作的基础。了解种子生长、发育和成熟的规律，为其创造良好的生长条了解种子生长

2、、发育和成熟的规律，为其创造良好的生长条件，是种子生产的保证。件，是种子生产的保证。一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象三、种子的成熟三、种子的成熟卵细胞卵细胞 + + 1个精子个精子合子合子胚胚极核（极核（2个个) + 1个精子个精子初生胚乳核初生胚乳核胚乳胚乳珠被（被受精所刺激）珠被（被受精所刺激）种皮种皮一、种子形成、发育的一般过程种子的形成和发育过程是指从卵细胞受精成为合子开始，种子的形成和发育过程是指从卵细胞受精成为合子开始，经过多次细胞分裂增殖和基本器官的分化成长，直到种子完全经过多次细胞分裂增殖和基本器官

3、的分化成长，直到种子完全成熟所发生的一系列变化而言。成熟所发生的一系列变化而言。胚珠胚珠种子种子一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程图1 被子植物花器的纵剖面（双子叶植物）1.花药 2.未成熟花粉粒 3.已萌发花粉粒 4.柱头 5.花丝 6.花柱 7.花瓣 8.花粉管 9.合点 10.胚囊 11.珠心 12.内珠被 13.外珠被 14.珠孔 15.珠柄 16.蜜腺 17.萼片 18.花柄 19.维管束9 合点14 珠孔（一）授粉与受精作用（一）授粉与受精作用授粉授粉( (pollination) )成熟的花粉借助于风、昆虫、水等媒介被传播到

4、成熟的花粉借助于风、昆虫、水等媒介被传播到雌蕊的柱头上（被子植物）或胚珠上（裸子植物）的过程。雌蕊的柱头上（被子植物）或胚珠上（裸子植物）的过程。常见的授粉方式有两种：常见的授粉方式有两种：自花授粉自花授粉( (self pollination) 异花授粉异花授粉(cross po1lination) )（被子植物）双受精现象：（被子植物）双受精现象：花粉粒在柱头上萌发后，花粉管进入胚囊，花粉粒在柱头上萌发后，花粉管进入胚囊，发出两个精核。发出两个精核。1个精核与卵细胞融合形成合子，进而发育成胚；个精核与卵细胞融合形成合子，进而发育成胚；另另1个精核与个精核与2个极核的融合形成个极核的

5、融合形成3N的胚乳核，进而发育成胚乳。的胚乳核，进而发育成胚乳。（裸子植物）单受精：（裸子植物）单受精：即来自雄配子的即来自雄配子的1个精核与卵细胞结合形成合子，个精核与卵细胞结合形成合子，进一步发育成胚；另进一步发育成胚；另1个精核消个精核消失，由失，由雌配子体发育成单倍的胚乳雌配子体发育成单倍的胚乳。受精作用受精作用（二）胚乳的发育（二）胚乳的发育（ endosperm development ） 1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后，立即进行分裂形成胚乳。双受精后，卵细胞受精形成的合子通常需要经过一段休眠期；双受精后，卵细胞受精形成的合子通常需要经过一段休眠期；初生胚乳核通常不

6、经休眠初生胚乳核通常不经休眠( (如水稻如水稻) )，或经短暂的休眠，或经短暂的休眠( (小麦小麦) )立即立即分裂。因此，分裂。因此，胚乳的发育一般早于胚的发育。胚乳的发育一般早于胚的发育。核型胚乳（核型胚乳（nuclear endosperm）胚乳的发育胚乳的发育细胞型胚乳（细胞型胚乳（cellular endosperm）沼生目型沼生目型（helobial endosperm）一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程1. 核型胚乳（被子植物中较为普遍的胚乳发育形式）u基本特征： A 发育的最初时期，初生胚乳核只进行细胞核分裂而细胞质不

7、分裂，不形成细胞壁，形成大量游离核分散在胚囊内。 B 发育后期才进行细胞质的分裂，产生细胞壁，形成胚乳细胞。 C 游离胚乳核形成细胞壁的一般顺序：从珠孔端胚体的周围向合点端；从胚囊周边向里面自由推进。胚乳细胞中积累淀粉、蛋白质、脂肪等物质。属于此类型的植物：单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等都属此类型。一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程图3 玉米胚囊中核型胚乳的发育过程 (a) 合子和少数胚乳游离核（授粉26-34h） (b) 游离核分裂（授粉后3天） (c) 珠孔端胚乳细胞开始形成（授粉后3.

8、5天） (d) 胚乳细胞继续形成（授粉后4天）核型胚乳属于此类型的植物：大多数双子叶合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等，其胚乳发育都属于这种类型。2. 细胞型胚乳主要特点从初生胚乳核分裂开始，每次有丝分裂后，随即进行细胞质的分裂，同时产生细胞壁，形成胚乳细胞，没有游离核时期。图图4 细胞型胚乳的发育细胞型胚乳的发育一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程图5 一种茄属植物(Solanum demissum)胚囊纵切细胞型胚乳合子合子胚乳细胞胚乳细胞二细胞的胚乳多细胞的胚乳胚乳细胞胚乳细胞合子合子一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般

9、过程一、种子形成、发育的一般过程3 沼生目型（中间型）主要特点胚乳核第一次分裂后，伴随细胞质分裂，形成大小不等的两个细胞（2个室)，分别为合点室与珠孔室。珠孔室较大，按核型方式发育成胚乳，合点室逐渐退化。属于此类型的植物少数单子叶植物和原始双子叶植物，如，毛茛科、睡莲科、蔷薇科的一些植物。一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程禾本科种禾本科种子的胚乳子的胚乳糊粉层（糊粉层（aleurone layer）最外几层细胞、壁最外几层细胞、壁厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒厚体小、内含完整细胞核、大量糊粉粒淀粉层（淀粉层（starch laye

10、r) )内层细胞，壁薄体大，积内层细胞，壁薄体大，积累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或累大量淀粉粒、蛋白质，原生质体破碎或消失。消失。图图19 子实皮及胚乳子实皮及胚乳al-糊粉层；糊粉层；sg-淀粉粒淀粉粒无胚乳种子和外胚乳的形成无胚乳种子无胚乳种子其内胚乳在种子发育过程中被胚吸收，形成肥大的子其内胚乳在种子发育过程中被胚吸收，形成肥大的子叶。叶。（瓜类、棉花、油菜等）（瓜类、棉花、油菜等）外胚乳的形成外胚乳的形成有些植物种子在发育过程中，胚乳停止发育，胚囊周有些植物种子在发育过程中，胚乳停止发育，胚囊周围的珠心层组织发育，积累很多营养，成为养分贮藏组围的珠心层组织发育，积累很

11、多营养，成为养分贮藏组织，称织，称外胚乳外胚乳。（甜菜、石竹等只有外胚乳，无内胚乳；胡椒、姜等植物种子的外胚乳（甜菜、石竹等只有外胚乳，无内胚乳；胡椒、姜等植物种子的外胚乳和胚乳都存在）和胚乳都存在）一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程合子休眠期合子休眠期原胚发育期原胚发育期胚器官分化期胚器官分化期贮藏物质积累期贮藏物质积累期成熟胚成熟胚（三）胚的发育一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程1. 1. 原胚发育期原胚发育期l将胚体推进到胚囊中央（营养优势）；将胚体推进到胚囊中央（营养优势）；l具传

12、递细胞特征，吸收母体养分供给发育中的胚；具传递细胞特征，吸收母体养分供给发育中的胚；l产生激素，调控胚体早期发育产生激素，调控胚体早期发育.胚柄胚柄的作的作用用第一次横裂第一次横裂2个不对称细胞基细胞基细胞胚柄胚柄顶细胞顶细胞胚体胚体原胚合子合子结束了休眠期结束了休眠期原胚继续进行细胞分裂（原胚继续进行细胞分裂（经经2个、个、4个、个、8个细胞阶段个细胞阶段），），形成了球形的胚体，形成了球形的胚体，幼胚内幼胚内部部相继相继分化分化出：出：子叶原基、胚子叶原基、胚芽、胚轴和胚根。此时胚已形芽、胚轴和胚根。此时胚已形成，体积接近种子成熟时胚的成，体积接近种子成熟时胚的大小，但含水量很高（

13、大小，但含水量很高（80%左左右）。右）。2. 胚器官分化期图图7 荠菜的胚胎发育过程荠菜的胚胎发育过程图图8 草地早熟禾胚的发育过程草地早熟禾胚的发育过程胚器官分化期，在球胚期以前，单、双子叶胚有胚器官分化期，在球胚期以前，单、双子叶胚有着相同形态，但进入器官分化期，出现了区别：着相同形态，但进入器官分化期，出现了区别：球形胚球形胚以后以后双子叶双子叶: : 心形胚心形胚鱼雷形胚鱼雷形胚拐杖形胚拐杖形胚 U形胚形胚单子叶单子叶: : 大头棒形胚大头棒形胚凹形胚凹形胚成熟胚成熟胚一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程随着种子的进一步发

14、育，植株茎叶的光合产物大量向种子输送，种子干重成倍增加，含水量下降至50%以下(种子成熟后期的脱水作用)，胚和胚乳进一步充实，胚发育成熟。3. 贮藏物质积累期贮藏物质积累期 4. 成熟的胚成熟的胚一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程一、种子形成、发育的一般过程如果胚珠有1层珠被发育形成1层种皮，如番茄、向日葵等；（四）种皮的发育种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作用。或形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻；或其中一层珠被被吸收而消失，另一层珠被发育成种皮。如大豆、蚕豆的种皮由外珠被发育而来，而小麦、水稻的种皮则由内珠被发育而来如果胚珠有内、外二层珠被

15、（五）果皮的发育子房壁子房壁果皮果皮若果皮脱离种子若果皮脱离种子则发育成则发育成真种子真种子若果皮不脱离种子若果皮不脱离种子则发育成则发育成果实种子果实种子（六）其它组织的发育种皮的表皮细胞向外突起、伸长和增厚种皮的表皮细胞向外突起、伸长和增厚种毛种毛（棉）（棉）或茸毛或茸毛（小麦）（小麦）珠柄或胎座发育而成的结构珠柄或胎座发育而成的结构假种皮假种皮（荔枝、龙眼果实中的肉质部分）（荔枝、龙眼果实中的肉质部分）珠珠孔孔发芽口发芽口（又称种孔）（又称种孔）成熟的种子从珠柄上脱落后在种皮上留下的疤痕成熟的种子从珠柄上脱落后在种皮上留下的疤痕种脐种脐二、种子发育的异常现象多胚现象无胚现

16、象无性种子种子败育裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性胚裂生多胚（合子、原胚、胚柄裂生），为有性胚多见于裸子植物多见于裸子植物助细胞、反足细胞助细胞、反足细胞胚胚有性（有性（n）无性（无性（n）珠心珠心、珠被细胞、珠被细胞胚（不定胚，为无性胚）胚（不定胚，为无性胚） 1. 真多胚真多胚是指同一个胚囊中发生几个胚的情况是指同一个胚囊中发生几个胚的情况（多数）。（多数）。（一）多胚现象（一）多胚现象指一粒种子中存在两个或两个以上胚的现象。指一粒种子中存在两个或两个以上胚的现象。（1917年首次在柑桔中发现）年首次在柑桔中发现）真多胚真多胚的来源的来源二、种子发育的异常现象二、种

17、子发育的异常现象二、种子发育的异常现象图图20 美洲鹿百合的美洲鹿百合的裂生多胚裂生多胚现象现象A 胚囊上部，示由合子产生的胚团块；胚囊上部，示由合子产生的胚团块；B、C 胚团块中的细胞增殖胚团块中的细胞增殖形成多个胚（形成多个胚（Maheshwari,1950）图图21 从助细胞来源的胚从助细胞来源的胚（岩白菜（岩白菜, Maheshwari, 1963）双生原胚双生原胚, 右边小的一个是从未受右边小的一个是从未受精的助细胞衍生精的助细胞衍生图图22 从反足细胞来源的胚从反足细胞来源的胚（无毛榆）（无毛榆）Maheshwari,1963合子胚合子胚反足细胞胚反足细胞胚图图23 不定胚的发育不

18、定胚的发育A.紫萼胚囊的珠孔端三个原胚，中间的一个是合子胚，紫萼胚囊的珠孔端三个原胚，中间的一个是合子胚，两旁的是不定胚；两旁的是不定胚；B . 橙胚囊的珠孔端，示不定胚发生的早期。橙胚囊的珠孔端，示不定胚发生的早期。Maheshwari，1957）A B 2.假多胚指几个额外胚从同一珠心中的不同胚囊所产生，指几个额外胚从同一珠心中的不同胚囊所产生，或通过二个或二个以上含有单独胚囊的珠心互相或通过二个或二个以上含有单独胚囊的珠心互相融合所产生的情况而言。融合所产生的情况而言。（少数）（少数）同一珠心形成多个胚囊同一珠心形成多个胚囊胚囊裂生胚囊裂生珠心融合珠心融合多胚现象的存在，可

19、能产生发芽率多胚现象的存在，可能产生发芽率 100%的的情况。多胚在生产情况。多胚在生产实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用价值。实践上意义不大，不定胚在果树繁殖上有利用价值。假多胚来源假多胚来源二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象（二）无胚现象（二）无胚现象种子外形似乎正常但内部无胚的现象。无胚现象分布也很广，但以伞形科植物为多，如胡萝卜、芹菜等，个别情况下无胚率可达50%。无胚种子无种用价值，应避免产生。无胚种子产生的原因植物固有的遗传性所致,如伞形科植物;不同种间的远缘杂交,受精后雌雄配子不亲和,从而不能形成正常的胚;某些昆虫在种子发育初期吸取汁

20、液,同时分泌毒素,引起胚的死亡。二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象（三）无性种子无性种子凡通过无融合生殖产生胚而形成的种子无融合生殖是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程，只限于胚囊中不经受精产生胚的现象。包括：孤雌生殖孤雄生殖无配子生殖（助细胞、反足细胞）不定胚生殖（珠心或珠被细胞）无性种子在形态上与有性种子外在形态上无明显差异，但无性种子只具有雌配子体或雄配子体一方的遗传性。二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象（西北植物学报，2009）摘要：植物无融合生殖具有复杂的发育过程，与细胞学、遗传学、生物化学和分子

21、生物学等相关的各种技术均被应用于对植物无融合生殖的筛选和鉴定。本文介绍了常规的植物无融合生殖筛选和鉴定技术的新应用，评介了流式细胞种子筛选技术、胚珠整体透明技术、外源标记基因转入法等植物无融合生殖筛选和鉴定的新技术，并对各种筛选和鉴定技术的优势和不足进行了评述。植物无融合生殖的筛选和鉴定研究进展郝建华沈宗根（四）种子败育胚珠顺利通过双受精过程，但未能发育成具有发芽力的正常种子的现象称为种子败育。引起败育的原因有以下几点： (1)生理不调杂交不亲和引起的生理不协调。 (2)病虫危害在种子发育过程中，病虫危害直接损伤种子主要部分, 或分泌物使胚中毒死亡。 (3)营养缺乏自然条件或栽培条

22、件不良而造成种子发育过程中营养物质缺乏或运转受阻而导致败育。 (4)恶劣环境因素如冰冻、高温、药剂毒害等导致幼小胚死亡。二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象二、种子发育的异常现象三、种子的成熟（一）种子成熟的概念及其特征（二）主要作物种子的成熟阶段（三）种子成熟过程中的变化（四）种子成熟过程中的脱水作用及其生理效应（五）环境条件对种子成熟的影响如：有些稻麦种子到了乳熟期已经具发芽的能力，但从整个子粒来看，还没有达到形态上的成熟；大麦、燕麦、高梁、莴苣和十字花科的某些种，在形态上已达到充分成熟，但给予适宜的发芽条件却不能正常发芽，必须再经过一定时期的贮藏以后，才能发芽生长。严

23、格说，这两种情况，都不能称为真正成熟的种子。（一）（一）种子成熟的概念及其特征种子成熟的概念及其特征种子成熟包括两方面的含义，缺一不可! 形态上的成熟是指收获指标。指种子的形状、大小已固定不变，呈现出品种的固有颜色和色泽。生理上的成熟是种用价值指标。种胚具有了发芽能力。掌握好种子成熟指标和形态特征，适期收获，可提高种子产量、品质。种子完全成熟应具备以下特点颜色的变化植株由绿变黄，种子呈现本品种固有的色泽，种皮坚韧，种子变硬。含水量下降种子发育阶段含水量高达6080%，成熟期含水量明显下降。玉米为2540%，高梁、麦类和大豆等降至2030%。种子干重最大营养物质向种子中输

24、送和积累停止，种子干重不再增加，千粒重达最高值。发芽率与活力最高休眠的种子以破除休眠后的发芽率为准。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟未熟种子的利用充分成熟的种子具有高活力，但许多情况下难获得充分成熟的种子。未熟种子利用的现实意义北方秋冻育种加代抢种换茬耐贮性差，应妥善保存且不可时间过久；活力低，应有较好的播种条件。未熟种子利用应注意的问题三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟（二）主要作物种子的成熟阶段1 禾谷类成熟阶段颜色体积胚籽粒内含物乳熟期绿最大较小乳汁状黄熟期退绿缩小大呈蜡状，籽粒逐渐硬化，为机械收获适期完熟期固有颜色缩小呈粉质或角质，变硬，人工收获

25、适期枯熟期色泽暗淡易落粒易穗芽籽粒硬而脆2 豆类种子绿熟期植株、荚果和种子均呈鲜绿色；种子体积基本上已长足，含水量很高，内含物带甜味。黄熟前期下部叶子开始变黄，荚转黄绿色，种皮呈绿色，比较硬，但容易用指甲刻破。黄熟后期中下部叶子变黄，荚壳褪绿，种皮呈固有色泽，种子体积缩小，不易用指甲刻破。完熟期大部分叶子脱落，荚壳干缩，呈现固有色泽，种子变硬。枯熟期叶全部脱落，部分荚果破裂，色泽暗淡，种子很容易脱落。3 十字花科和锦葵科白熟期：种皮呈白色，里面含汁液多，轻挤即破裂而流出；植株和果实均呈绿色。绿熟期：果实及种皮均为绿色；种子含水量很高，易被指甲挤破；下部叶片发黄。褐熟期

26、：果实褪绿，种皮呈品种固有色泽，内部充实发硬；中下部叶色变黄。完熟期：果实呈褐色，种皮和种子内含物变硬，不易用手压破；茎叶干枯，部分叶片开始脱落。枯熟期：果壳呈固有颜色，很易开裂，种子容易脱落；全株茎叶干枯发脆。（三）种子成熟过程中的变化从种子形成到发育成熟是胚珠细胞不断分裂、分化及营养物质逐渐积累、转化的过程；在这个过程中，还伴随有植物激素对种子发育的调节作用以及不同性质酶类的参与。因此，明显的变化有个方面。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟物理性状的变化生活力和发芽力的变化贮藏物质的变化激素的变化酶类的变化1. 物理性状的变化大小（鲜体积）：小大稍小粒度

27、：先增加长度，其次增加宽度，最后增加厚度。细胞增多含水量降低颜色：白（淡绿）绿有色鲜重：低营养物积累高含水量降低低干重：低高比重：随着成熟度的提高而增大。但含油量高的种子随脂肪的累积而比重变化趋势降低。硬度和透明度：低高热容量与导热性：高低（种子水分含量变化）三、种子的成熟三、种子的成熟三、种子的成熟比重：指种子绝对重量与它的绝对体积的比值；或一定的绝对体积的种子重量和同体积的水的重量之比，单位为g/ mL。种子硬度：指破坏籽粒时所受到的阻力，即破坏小麦籽粒所需要的力。它是用来衡量种子机械结构和磨粉加工品质的物理特性。用硬度计来测定。透明度：是含量胚乳角质程

28、度的一个指标。2. 生活力和发芽力的变化生活力指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力。通常是指一批种子中具有生命力种子数占种子总数的百分率。（处于休眠状态的种子，其生活力可用四唑法测定）发芽力指种子在适宜萌发的条件下，形成正常幼苗的能力。发芽力一般以发芽势和发芽率表示。发芽势和发芽率的测定采用标准的发芽实验测定生活力变化一般随着成熟度而提高。受不利条件的影响后期也会降低。三、种子的成熟三、种子的成熟三、种子的成熟发芽力的变化随种子发育逐渐提高，完熟期达最高（一般无休眠品种表现此种趋势，如玉米、大豆）随成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低到高再降低（成熟后有休眠特性的品种，如小麦、

29、大麦）生长发育阶段不具发芽力，收获贮藏一定时间后才产生发芽力。如银杏、毛茛、香榧、兰花。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟种子发育过程中发芽力变化有三种情况 3. 种子成熟过程中贮藏物质的变化即贮藏物质的转化与积累，是种子充分发育的物质基础。糖类蛋白质脂类输入种子种子可溶物质合成转化不溶性物质植株中可溶性物质种子在成熟期间的生物化学变化主要以合成作用为主。三、种子的成熟三、种子的成熟三、种子的成熟（1）糖类的变化来源：禾谷类种子中糖类，抽穗后植株光合作用的产物供应量约占种子中糖类总量的6080(以成熟时制造为主)；抽穗前贮藏于植株中的光合作用产物约占种子中糖类总量的2

30、040。可见植株后期的同化作用是决定产量和种子品质的关键。糖类的积累变化：在禾谷类种子中，可溶性糖的含量随成熟度提高而下降；而不溶性糖，主要是淀粉，其含量随种子成熟过程而增加。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟43.877.1361.0316.7219.9640.687.1443.87表碳水化合物在黑麦种子成熟过程中的变化(占干重) 种子中淀粉累积的阶段性第一阶段：最初淀粉沉积在果皮组织中，当达到高峰时，大部分果皮细胞中几乎充满淀粉粒（临时的）; 第二阶段：累积在果皮中的全部淀粉转移到胚乳（永久性的）淀粉在胚乳中累积的顺序：小麦初期淀粉大量累积在腹沟的两旁，后来才逐

31、渐全面地充实到整个胚乳中。三、种子的成熟三、种子的成熟三、种子的成熟半纤维素累积在有些植物种子中（葫芦巴、象牙椰子等种子），细胞壁中积累的主要贮藏物质就是半纤维素。半纤维素是种子中细胞壁的主要成分，也是种子的后备养分。葫芦巴、象牙椰子等植物的种子中所含的半纤维素主要是半乳糖甘露聚糖，其大量积累，使细胞内壁增厚，而将贮藏器官细胞内的有生命物质封闭起来。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟油菜种子脂肪的累积开始较慢，以后累积较快，达到一高峰阶段，然后累积速度又转慢。表甘兰型油菜种子（胜利油菜）成熟过程中含油量的变化（2）脂肪的变化终花后天数9152127333945含油量（）5

32、.769.0717.9639.7745.6846.8747.64 大豆大豆种子成熟过程中，不存在脂肪累积特别集中的关键时刻，除了开花之后和成熟以前这两个短暂时间外，油分积累总是以均匀的速率进行的。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟芝麻种子中脂肪约在受精后3周就达到最高值，干物质增长也在花后4周达到最大值。因此芝麻种子发育的关键时刻是在花后四周之内。凡成熟度一致的品种，可以在嫩荚时收，而很少影响油分和蛋白含量，而且早收对产量的影响很可能远远小于因延迟收获而造成的落粒损失。图芝麻种子成熟过程中化学成分的变化（3个品种的平均值）油料作物种子物质的积累和转化，一般是糖先积累，然后是

33、脂类和蛋白质。成熟过程中脂肪的含量是随着可溶性糖分的减少而相应增加，普遍认为，脂肪是由糖分转化而来的。种子油分储存在油脂体，它来源于内质网。脂肪性质的变化：酸价中和1克脂肪中全部游离脂肪酸所需KOH或（NaOH）毫克数。是用来衡量游离脂肪酸含量多少的指标。碘价指与100克脂肪结合所需的碘的克数。碘价是衡量不饱和脂肪酸含量的重要指标。酸价：随种子成熟，因游离脂肪酸减少而降低，利于种子贮藏。碘价：随种子成熟，碘价增加，因不饱和脂肪酸增加。种子贮藏中，若酸价升高、碘价降低，种子的活力降低。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟脂肪累积的两个特点：种子成熟初期形成的脂肪中含有大

34、量的游离脂肪酸。种子的酸价较高，油脂品质较差；随种子的成熟，游离脂肪酸逐渐减少，酸价降低。种子发育初期，先合成饱和脂肪酸，再由饱和脂肪酸转化成不饱和脂肪酸。随种子成熟碘价升高。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟（3 ）蛋白质的合成与转化蛋白质在种子成熟过程中累积，在豌豆等种子中其累积先于淀粉，但在禾谷类种子中则迟于淀粉的积累。小麦种子中蛋白质的累积速率和淀粉很接近，只是在成熟的后阶段才差异明显，淀粉呈直线上升趋势，而蛋白质则趋于缓慢，但累积结束期比淀粉延长数天。三、种子的成熟三、种子的成熟三、种子的成熟随成熟度而发生变化的趋势，不论在草本植物或多年生木本植物中，基本上是一致

35、的。一般在胚珠受精以后的一定时间开始出现，随着种子发育，其浓度不断提高，此后又逐渐下降，最后在充分成熟和干燥的种子中不再出现。 4 种子成熟过程中激素的变化赤霉素（GA）发育的种子中含有各种游离型赤霉素。种子成熟时部分赤霉素含量下降，或形成了赤霉素的分解代谢产物，或结合成葡萄糖酯和葡萄糖苷。生长素种子发育期间的主要生长素是吲哚乙酸(1AA) 。种子发育初期，游离型生长素含量高于成熟种子。随着种子的成熟，游离态生长素转变为结合态生长素，因而游离态的生长素含量减少。细胞分裂素（CK）脱落酸（ABA）在种子发育过程中，浓度上升，然后随种子成熟干燥而下降。脱落酸和种胚生长也有密切联系。它可

36、能是阻止种子在植株上萌发，并迫使胚进入休眠的一个关键因素。 5 种子成熟过程中酶类的变化酶是在植物的绿色部分形成并以溶解状态输入种子。种子发育过程中，酶活性呈现出一种由强到弱的变化规律。种子成熟后期，水分大量减少，促使酶转变为非活性状态的酶原，因而使有机物质的合成和水解作用大大降低。第三节第三节第三节种子的成熟种子的成熟种子的成熟蒸腾作用种子成熟的初期，随着养料和水分的大量流入，在种子表面进行的蒸腾作用，比叶面更为强烈，使种子中不溶解物质的浓缩度增加，促进了合成作用合成作用。气体代谢种子成熟过程中还进行着旺盛的气体交换，吸收二氧化碳，依靠种子中的叶绿素制造部分有机物质；同时吸收氧气以

37、完成种子贮藏物质的转化种子贮藏物质的转化。至种子成熟后期，干物质逐渐充满于种子内部，种子脱水干燥而趋硬化，呈固有颜色而进入完熟期。（四）种子成熟过程中的脱水作用及其生理效应 1. 种子的脱水干燥和发芽力的关系种子成熟期间的脱水干燥可能与种子萌发之间有一定的作用：许多种子不经过干燥，就不能萌发。未成熟的各种豆类种子从鲜荚中剥出来，或禾谷类的籽粒从发育的穗子上取下，把它们放在水中，都不能发芽。就种子在发育过程中对气干的抵抗能力来说，可分为二个阶段：起初的不耐干阶段一经干燥，就会产生危害；最后的耐干阶段这时经干燥而重新吸水，就导致萌发。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟2.

38、种子脱水干燥的生理效应 1）酶类钝化 2） RNA水解酶类增加 3 ）复合体的形成三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟 1）酶类钝化底物减少，酶与底物隔离种子脱水干燥时，发生孔隙，将底物、辅助因子与酶隔开，无法相遇，则酶不能发生作用。氧化增加种子细胞由于干燥，产生空隙，氧气随空气进入细胞中，使氧气增加，产生二硫键、过氧化物等物质，使酶钝化。酸度增加干燥细胞中因水分降低，氢离子浓度增高，pH值下降使酶活性降低，甚至完全丧失。离子浓度增加 Mg2+浓度小于lmmolL，核糖体的2个亚基才分离，然后在mRNA链上相互结合形成多核糖体，发挥转译作用。种子干燥使细胞内离子浓度的

39、增加，影响mRNA的转译作用。离子浓度还与许多酶的活性有关。许多辅助因子包括Mg2+、K+、Na+等离子的浓度适当，对于保持酶的活性是重要的条件。 3）复合体的形成核糖核蛋白在发育种子中形成的一部分mRNA，起转译作用。当种子脱水干燥时，蛋白质会将mRNA包围起来，形成核糖核蛋白（即mRNA和蛋白质的复合体），不使mRNA破坏，以供种子发芽早期所需。酶原是一种酶与蛋白质的复合体。酶很容易被水解酶所水解，但与蛋白质形成复合体后，就达到保护本身的作用。随着种子的脱水干燥，细胞中的酶转化成酶原的种类很多，有酸性磷酸酶、植酸酶、核糖核酸酶，-淀粉酶和蛋白质降解酶等。 2） RNA水解酶类增加

40、随着种子逐渐干燥，RNA水解酶活性增加，则多核糖体水解成单核糖体，使mRNA失去活性，不能进行转译活动。（五）环境条件对种子成熟的影响禾谷类作物一般开花至成熟需3050 d。豆类作物中，大豆从开花到成熟需3070 d；油菜抽薹开花到成熟需4060 d。多年生的植物，茶子需经1年才能成熟，桧柏种子超过2年才能成熟。种子在发育过程中受外界环境条件的影响极为显著，主要表现为对成熟期的影响（延长或缩短成熟所需的日期），以及引起种子化学成分的变化。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟A 环境条件对种子成熟期的影响如果雨水较多，相对湿度较高，使成熟延迟。灌浆停滞养分积累受到阻碍，呼吸作用仍不

41、断消耗养料，影响种子的饱满度；易引起种子穗发芽，品质下降；成熟延迟。在气候干旱的情况下，种子的成熟期会显著提早。影响干物质的积累，形成瘦小皱缩的种子（干旱时从植株内流往种子的养料溶液减少或中断，促使种子提早干缩而不能达到正常饱满度）。在盐碱地，由于土壤溶液浓度很大，渗透压高，植物吸水困难，种子成熟时养分的运转和有机物的累积和转化受到阻碍，其情况基本上与遭受干旱相似，所以也能提早成熟，但种子瘦小。1. 湿度穗发芽：在作物收获前穗发芽，已经生理成熟但还没有收获的小麦、玉米等作物遇雨或在空气湿度接近饱和的潮湿环境中，出现子粒在田间母体植株穗上直接发芽的现象。最忌霜冻：产量降低，且

42、影响种子品质；使发芽率大大降低。留种用的种子必须在霜冻前收获（若霜前未充分成熟，要及早连株拔起，进行后熟。2. 温度种子成熟过程中，适宜的温度可促进植物的光合作用，贮藏物质的运转以及种子内物质的合成作用。高温（比适温高38）：促进种子成熟过程，缩短成熟期；灌浆减少，一般减产。低温：延迟成熟期，常易形成秕粒或种子不饱满。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟3. 营养条件在土壤瘠薄及种植密度过大的情况下，养分不足，作物生长发育条件不良，对种子灌浆和养分积累影响很大，会使成熟期缩短，种子粒重降低。植物养分供应应掌握“供应充足、营养平衡、施用合理、因时制宜”的原则。三、三、三、种子的成熟种子的成熟种子的成熟（1）湿度 a. 影响蛋白质和淀粉的