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Study on the improvement of bulb soaking and foliar spraying of CaCl2 on the flowering period and quality of Lilium casa blanca

花匠小妙招
2024-12-15 11:36

摘要:【目的】研究钙肥施用方式和浓度对香水百合生长初期和开花期内源激素和碳氮营养的动态变化，以期探讨钙对香水百合开花花期和开花品质的影响。【方法】以香水百合（Lilium casa blanca）为材料，采用盆栽试验，配置0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6% 5个浓度的CaCl2溶液，采用种球浸泡（在定植前，连续浸泡10 h）和叶面喷施（在生长初期，每隔3 d喷施一次，连续喷施3次）两种方式处理。生长初期、现蕾期、初花期、盛花期和末花期分别取样，测定香水百合在开花进程中钙含量以及碳氮营养和内源激素的的动态变化。开花期测定香水百合开花形态指标（株高、茎粗、蕾长、花径、开花率和开花整齐度）和花期调控指标（开花持续天数、到花日数）。【结果】 1）在处理浓度范围内，CaCl2溶液浸泡处理水平与株高、蕾长、花径呈显著正相关，与茎粗呈极显著负相关，而叶面喷施处理的钙水平与株高、茎粗、蕾长和花径均呈极显著正相关。浸泡浓度在1.2%和喷施浓度在1.6%时，开花率较高，而浸泡浓度为0.8%和喷施浓度为1.6%时，开花整齐度高。浸泡与喷施处理浓度均与到花日数和现蕾天数呈极显著负相关，与末花天数和开花持续天数呈极显著正相关。2）在开花时期，低浓度种球浸泡间（0.4%与0.8%处理）百合叶片的钙含量差异不显著，而高浓度种球浸泡（1.6%）和高浓度叶面喷施（1.6%）钙含量开始下降。3）两种处理方式下，CaCl2溶液处理浓度与开花期吲哚乙酸（IAA）、赤霉素（GA3）、玉米素（ZR）、玉米素/脱落酸（ZR/ABA）和（吲哚乙酸+赤霉素）/脱落酸（（IAA+GA3）/ABA）呈显著正相关，与ABA、IAA/GA3和IAA/ZR呈显著负相关，采用叶面喷施效果更是达到极显著水平。施钙提高了开花前期百合叶片IAA含量（15.77%~42.93%）、GA3含量（35.57%~65.67%），降低了ABA含量（66.14%~26.27%），使花期提前。施钙处理提高了开花后期ZR含量（46.66%~60.42%），香水百合开花持续天数延长了3~11 d。4）CaCl2浸泡处理的钙水平与百合叶片中可溶性糖呈显著正相关，与可溶性蛋白和总糖/全氮比值相关不显著。CaCl2喷施处理的钙水平与可溶性糖、可溶性蛋白质和总糖/全氮比均呈极显著正相关。种球浸泡和叶面喷湿均可促进开花前中期可溶性糖和淀粉含量的积累，叶面喷施百合盛花期叶片中可溶性蛋白质含量较浸泡处理平均高22.5%，百合花衰老推迟3~5 d。【结论】种球浸泡和叶面喷施CaCl2溶液均可提高香水百合开花品质，提前开花期，延长开花持续天数。种球浸泡处理对促进香水百合开花和提高开花品质的效果较好，高浓度种球浸泡（1.6%）可显著提高香水百合的株高、蕾长和花径，低浓度种球浸泡（0.4%）可促使百合开花期提前。叶面喷施CaCl2溶液在提高香水百合开花率，延长开花持续天数上效果明显，中浓度种球浸泡（1.2%）和高浓度叶面喷施（1.6%）更适宜对香水百合开花和花期调节。

SUN Wei1 ,PAN Yuan-zhi1,2 ,YANG Ya-lan1,WEN Ya-di1,JIANG Bei-bei1,LIU Guang-li1,LIU Qing-lin1

Abstract:【Objectives】 The experiment was to study the effects of calcium supplemental levels and methods on the dynamics of endogenous hormones and nutrition during the flowering period of Lilium casa blanca, toprovide a cost effective way for high quality of blossom production.【Methods】 Pot experiments were conducted using Lilium casa blancaas materials. The CaCl2was supplied by soaking bulbs for 10 h before planting and foliar spraying 3 times in interval of 3 days during the initial growing stage. The tested CaCl2levels included 0,0.4%,0.8%,1.2%,1.6% for both the supplying ways. The growth and flower shape indicators (plant height, stem diameter, bud length, flower diameter, blossom rate, blossom cleanliness) and the flowering period indicators (days to blossom, flower lasing days) were investigated. The endogenous hormones and carbon andnitrogen nutrient contents during whole flowering phase were analyzed.【Results】 1) In bulb soaking treatment,the Ca levels were significantly and positively correlated with the plant height, bud length and flower diameter, butextremely significant and negatively correlated with the stem diameter. In spraying foliar treatment, the Ca levelswere highly significant and positively correlated with plant height, stem diameter, bud length and flower diameter.Bulb soaking with 1.2% and foliar spraying with 1.6% of CaCl2had the highest blossom rate, and bulb soakingwith 0.8% and foliar spraying with 1.6% of CaCl2had the highest blossom cleanliness. The CaCl2levels in bothbulk soaking and foliar spraying treatments were extremely significantly negative correlated with the days toflower, days of squaring, and extremely significantly positive correlated with the days to end flowering and the days of blossom. 2) During flowering, the differences in leaf Ca content were significant between Ca level of 0.4% and 0.8% in bulb soaking treatment, and the leaf Ca content declined when the bulbs were soaked in 1.6% or foliarsprayed with 1.6% of CaCl2. 3) In both the bulb soaking and foliar spraying treatments, the contents of IAA, GA3,ZR, ZR/ABA, (IAA + GA3)/ABA were significantly and positively correlated with the CaCl2levels, and those ofABA, IAA/GA3, IAA/ZR were significantly and negatively correlated with CaCl2levels. Calcium supplements improved the contents of IAA (15.77%-42.93%), GA3(35.57%-65.67%) in the early stage of the bloom, anddecreased those of ABA (66.14%-26.27%). As a result, the days to flower were earlier. Calciumsupplements increased the contents of ZR (46.66%-60.42%) in the end stage of the bloom, and as a result, thedays of blossom were prolonged from 3 to 11 days. 4) In bulb soaking treatment, the soluble sugar contents were significantly and positively correlated with CaCl2levels, but the contents of protein, the ratio of total sugarand total N were not significantly correlated. While for foliar spraying treatments, the correlations were allsignificant and positive. Both bulb soaking and foliar spraying of calcium increased the soluble sugar and starchcontents in the early stage of bloom. During full blossom stage, the soluble protein content treated with foliarspraying was 22.5% higher than that treated with bulb soaking, and the flower of Lilium casa blanca lasted3-5days more.【Conclusions】 Bulk soaking with CaCl2solution has positive effect in increasing the blossom quality of Lilium casa blanca, advancing the days to blossom, and delaying the aging of Lilium casa blanca. Bulbsoaking with 1.6% CaCl2solution will increase plant height, bud length and flower diameter, with the 0.4% CaCl2solution will lead to earlier blossom stage. Foliar spraying of CaCl2solution performs better in increasing theblossom rate and prolonging the blossom days. Generally, bulb soaking with 1.2% and foliar spraying with 1.6%CaCl2solution are recommended for satisfactory flowering of Lilium casa blanca.

Key words:calcium Lilium casa blanca flowering phase the blossom quality endogenous hormones carbon and nitrogen nutrients

钙营养对植物开花有重要作用，香水百合 (Lilium casa blanca) 开花期是钙的需求高峰期[1]。唐宽强等[2]研究发现，喷钙可以提前番茄幼苗开花，Rudd 等[3]发现施用钙能缩短花芽开放时间，提早开花。张圣旺等[4]研究发现，适量施钙可以延长牡丹花期，过量则会延迟个体开花，降低开花率。内源激素的平衡和营养物质含量变化与开花密切相关。植物开花受内源激素之间的平衡影响，而这种平衡的变化控制着营养物质代谢，促使与成花有关的营养物质向生殖器官传递进而完成花器官的建造[5]。钙对植物开花调节的机理之一是通过多种激素的平衡和营养代谢的相互作用来实现的。Evensen 等[6]研究认为，Ca2+ 可以影响植物内源激素的运输，进而改变植物内源激素的含量，调节植物的生长开花过程。张少帅等[7]认为，钙处理可提高开花期叶片中可溶性糖和可溶性蛋白质含量，影响菊花开花品质，同时，单花寿命随处理浓度的增加而延长，提高了菊花的株高和开花整齐度。

由于钙吸收和转运的特殊性，土壤中的钙很难被植株利用，从而使植株容易出现缺钙现象，这在苹果、梨和桃等果树上都有发生[8-9]。植物根、茎和叶对钙的吸收速率和运输方式不同[10]，吸收与蒸腾作用密切相关[11]，因此，不同的施钙方式对香水百合开花的影响有一定差异。本试验采用种球浸泡和叶片喷洒两种方式对香水百合施钙，研究了钙对香水百合开花期内源激素和碳氮代谢的调节作用以及施钙对花期和开花品质的影响，以期为钙营养对香水百合开花的调节提供理论依据。

1 材料与方法1.1 试验材料

本试验于 2014 年 3 月至 2014 年 8 月在四川农业大学农场 4 号试验基地进行。供试栽培基质由腐叶土，园土，细沙按照 3∶1∶1 的比例配成，其中园土的有机质含量为 121.5 g/kg，EC 为 2.82 ms/cm，pH 为 7.15，速效磷、钾含量为 132.6、459.8 mg/kg，有效钙和镁含量为 403.2 和 197.3 mg/kg。将园土碾碎、自然风干、剔除杂物，再与腐叶土按比例混匀后过 5 mm 钢筛。供试香水百合 (Lilium casa blanca) 选择荷兰进口品种“木门”，周径为 14～16 cm。并采用口径 35 cm、高 20 cm 的塑料盆为栽培容器，每盆填供试土壤 10 kg，每盆三个种球。

1.2 试验设计

试验配置 5 个水平浓度的 CaCl2 溶液：0%、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%。采用两种处理方式，一是将种球CaCl2 ，融液中浸泡 10 h，晾干后定植于塑料盆中 (处理标记为 S0、S0.4、S0.8、S1.2、S1.6)；另一方式是叶面喷施，在生长初期 (30～35 d)每隔 3 d 喷施一次，连续喷施 3 次 (处理标记为 F0、F0.4、F0.8、F1.2、F1.6)。每个处理重复 15 次，随机排列。

1.3 测定指标与方法1.3.1 开花指标

参考彭桂群[12]、赵家昱[13]花期划分，80% 植株现蕾为现蕾期；5% 的花蕾已经形成完整的花，80% 的花蕾已经露瓣的时期为初花期；80% 的花蕾已经形成完整花的时期为盛花期；80% 的花已经开始凋谢、枯萎的时期为末花期。

开花持续天数[12]：从初花期开始到衰败期开始的开花总天数；

到花日数[13]：从种植到有 30％植株开花的天数；

开花率[14]：开花植株数占出苗植株总数的百分比；

开花整齐度[15]：从第一株开花至最后一株开花日期的累计值/实际开花数 (以第一株开花日期为 1，余下以此类推，例如第一天开花 3 株，即 1 × 3，第二天开花 5 株，及 2 × 5…，第 7 天开花 3 株，则为 7 × 3。累计值越低，则反映开花时间越集中)。

开花形态指标：蕾长：花蕾与花梗连接处与花蕾顶点之间的距离；花径：花朵开放第一天花的直径；茎粗：茎干基部的直径 (用游标卡尺测量)。株高：地表至花梗基部垂直于地面的植株长度 (用卷尺测量)。

1.3.2 碳氮营养物质指标

于生长初期、现蕾期、初花期、盛花期和末花期分别取样，从上往下数取供试植株第 7～8 片叶，去中脉剪碎后进行充分混合、称量，测定碳氮营养物质指标，每次测定重复 3 次。

采用蒽酮比色法[16]测定叶片可溶性糖和淀粉含量，采用 Bradford 的考马斯亮兰 G-250 染色法[16]测定叶片可溶性蛋白质含量。采用凯氏定氮法测定全氮[17]。

1.3.3 内源激素指标

取各时期供试植株从上往下第 7～8 片叶片用于测定生长素 (IAA)、赤霉素 (GA3)、脱落酸 (ABA)、细胞分裂素 (ZR)，及时进行液氮处理，置于-70℃ 冷温冰箱待用。采用高效液相色谱法测定，Agilent 11000 高效液相色谱仪；色谱柱：C18 柱 (250 mm × 4.6 mm，5 μm)；检测波长：254 nm；流动相：50 mL 甲醇 + 50 mL 水 + 0.6 mL 冰乙酸；流量：1 mL/min；柱温：30℃。

内源激素的提取纯化[18]：准确称取叶片 2.0 g，放到预冷的研钵中，加入 4℃ 预冷的 80% 甲醇 15 mL，冰浴研磨成浆，4℃ 下浸提 12 h，于 4℃ 5000 r/min 离心 15 min，取上清夜保存于 4℃ 冰箱中，残渣分三次，间隔 12 h，每次加入 80% 甲醇浸提液 10 mL 左右浸提后同上离心，收集合并全部浸提液；将提取液倒入 10 cm 培养皿中，放到 4℃ 培养箱内自然吹干。过小 C18 柱，甲醇定容至 10 mL，作为供试液。整个过程都在弱光下完成。

1.4 数据处理

数据采用 SPSS 22.0 软件对不同水平处理进行单因素方差分析 (One-way ANOVA)，并用最小显著差异法 (LSD) 检验数据差异性 (α = 0.05)，Duncan’s 进行多重比较、相关性分析。

2 结果与分析2.1 CaCl2 溶液施用方式与浓度对香水百合开花品质和花期的影响

由表 1 可知，两种施用方式香水百合株高、蕾长和花径均高于对照。种球浸泡处理以 S1.2 最高，叶面喷施处理以 F1.6 最高，分别比对照增长了 22.83%、23.19% 和 32.22%，21.17%、19.59% 和 33.17%，差异达到显著水平 (P < 0.05)。高浓度种球浸泡 (S1.2、S1.6) 抑制茎粗增加，并且差异显著。高浓度 F1.6 处理较对照茎粗增加了 18.27%，而中低浓度叶面喷施 (F0.4、F0.8、F1.2) 与对照相比，茎粗变化不显著。中浓度浸泡处理 (S0.4、S1.2) 和高浓度叶面喷施 (F1.2、F1.6) 开花率较高，有利于开花。而低浓度种球浸泡 (S0.4、S0.8) 和高浓度叶面喷施 (F1.2、F1.6) 开花整齐度较好。由表 2 可知，施钙对香水百合花期有显著影响。S0.8 和 F1.2 处理的到花日数最短，开花持续天数最长，分别为 73 d 和 21 d，73 d 和 19 d，与对照 CK 相比，差异均达到显著水平 (P < 0.05)。高浓度种球浸泡 (S1.2) 进入现蕾期和初花期较中低浓度种球浸泡延迟，但比对照提前 3 d 和 6 d。而喷施处理随着处理浓度的增加，现蕾期和初花期均出现逐渐提前的趋势。同时，高浓度种球浸泡 (S1.6) 和高浓度叶片喷施 (F1.6) 提前进入末花期，分别比对照提前 2 d 和 1 d。

表1 不同施钙处理对香水百合开花品质的影响Table 1 Flowering quality of Lilium casa blanca under the different Ca treatment

表2 不同施钙处理对香水百合花期的影响Table 2 Effects of flowering regulation of Lilium casa blanca under the different Ca treatment

2.2 施钙方式与水平对香水百合钙含量的影响

由表 3 可知，Ca 含量变化在香水百合开花期呈逐渐上升趋势，末花期达到最大值。施钙提高了开花各时期叶片中钙的含量，其中，S1.2 和 F1.2 处理最高，分别比对照提高了 40.48% 和 63.41%、53.09% 和 63.29%、35.45% 和 34.26%、26.67% 和 74.81%、45.03% 和 67.38%，差异均达到显著水平 (P < 0.05)。低浓度种球浸泡间 (S0.4、S0.8) 钙含量在生长初期和现蕾期差异不显著 (P > 0.05)，而在初花期以后差异显著。开花各时期喷施处理间差异均达显著水平。高浓度种球浸泡 (S1.6) 和高浓度叶面喷施 (F1.6) 在开花各时期叶片中的钙含量开始下降。

表3 不同生育期百合第 7～8 片叶内 Ca 含量的变化 (mg/g, FW)Table 3 Variation of Ca content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca

2.3 施钙方式与水平对香水百合内源激素的影响2.3.1 对香水百合叶片内源激素含量的影响

由图 1 可知，IAA 和 GA3 含量变化在香水百合开花期呈先下降后升高的趋势，在生长初期最高，末花期时有所回升。IAA 含量在盛花期达到最低，GA3 含量在初花期达到最低。施钙处理显著提高了开花各时期 IAA 和 GA3 含量，其中，S1.2 和 F1.6 处理在开花各时期的含量最高，IAA 含量分别比对照高 16.81%、19.64%、29.10%、14.78%、42.93% 和 15.77%、26.06%、32.38%、22.81%、33.97%。GA3 含量分别比对照高 35.57%、43.19%、57.86%、62.57%、65.67% 和 22.44%、33.58%、48.04%、61.16%、63.05%，差异均达到显著水平 (P < 0.05)。低浓度种球浸泡 (S0.4、S0.8) 间开花各时期 IAA 含量没有显著差异 (P > 0.05)，而 GA3 含量逐渐升高，差异显著。高浓度种球浸泡 (S1.6) 的开花各时期 IAA 和 GA3 含量开始下降。而喷施处理随着浓度的增加 IAA 和 GA3 含量呈逐渐上升趋势。

图1 百合第 7 和第 8 片叶内源激素含量随生育期的变化 (ng/g, FW)Fig. 1Variation of growth regulator contents in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca with growing stages

图 1 还显示，ABA 和 ZR 含量随着开花进程呈逐渐上升趋势，末花期达到最大。施钙降低了开花各时期 ABA 含量，提高了 ZR 含量。其中，S1.2 和F1.6 变化最大，与对照 CK 相比，ABA 含量在开花各时期分别下降了 66.14%、63.90%、44.49%、47.00%、26.27% 和 53.83%、58.51%、50.23%、47.93%、41.91%，ZR 含量分别上升了 46.66%、46.69%、60.42%、60.42%、57.92% 和 50.76%、47.36%、56.76%、59.13%、57.36%，差异显著 (P＜0.05)。中低浓度种球浸泡(S0.4、S0.8、S1.2) 随着处理浓度的提高，ABA 含量逐渐下降，而 ZR 含量逐渐上升，ABA 含量在开花各时期处理间差异达显著水平。低浓度种球浸泡 (S0.4、S0.8)间，ZR 含量在开花前中期 (生长初期和现蕾期)，差异不显著 (P＞0.05)，但进入开花中后期 (初花期、盛花期和末花期) 处理间差异显著。高浓度种球浸泡(S1.6) ABA 含量开始上升，而 ZR 含量下降，除生长初期，其他各时期与 S1.2 处理有显著差异。喷施处理随处理浓度的升高，开花各时期 ABA 含量逐渐下降，而 ZR 含量逐渐上升。在生长初期，中低浓度处理 (F0.4、F0.8 和 F1.2) 间 ABA 含量差异不显著，而开花中后期差异达显著水平，而 ZR 含量分别在低浓度 (F0.4、F0.8) 间和高浓度 (F1.2、F1.6) 间在生长初期，无显著差异，而开花其他时期各处理差异均达到显著水平。

2.3.2 对香水百合叶片内源激素比值的影响

由图 2 可知，IAA/GA3 在香水百合开花前期 (生长初期、现蕾期) 维持在较低水平，初花期迅速增加，盛花期略有下降，进入末花期开始回升。开花进程中，整体呈上升趋势。施钙降低了开花各时期 IAA/GA3 比值。其中，浸泡处理中，S1.2 比值最低，与对照相比，各时期分别下降了 22.47%、27.76%、45.70%、54.33% 和 38.84%。在生长初期，低浓度种球浸泡(S0.4、S0.8) 与对照差异不显著 (P＞0.05)，而开花其他时期，处理间有显著差异 (P＜0.05)。而高浓度种球浸泡 (S1.2、S1.6) 在开花各时期下降较大，与对照差异显著，但处理间无显著差异。喷施处理随着处理浓度的增加，比值逐渐下降。在生长初期，各处理与对照差异不显著。初花期开始，高浓度叶面喷施(F1.2、F1.6) 与中低浓度叶面喷施 (F0.4、F0.8) 间有显著差异，也与对照差异显著，而中低浓度叶面喷施 (F0.4、F0.8) 间，没有显著差异。

图2 不同生育期百合第 7 和第 8 片叶內源激素比值随生育期的变化Fig. 2Ratio of growth regulator content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca with growing stages

IAA/ZR、ZR/ABA 在香水百合开花期呈下降趋势，施钙降低了 IAA/ZR 比值，而升高了 ZR/ABA 比值 (图 2)。各处理与对照在开花各时期差异显著，其中，S1.2 和 F1.6 处理变化最大。在开花前期，IAA/ZR 比值在低浓度种球浸泡处理间 (S0.4、S0.8) 差异不显著，高浓度间 (S1.2、S1.6) 也不显著 (P > 0.05)，叶面喷施各处理差异也不显著。在开花期内，种球浸泡处理间和叶面喷施处理间差异均达到显著水平。

由图 2 可知， (IAA+GA3) /ABA 在开花前期较高，随着开花进程，逐渐降低，开花中后期 (盛花期和末花期) 维持在较低水平。施钙不同程度地升高了各时期 (IAA+GA3) /ABA 比值，以 S1.2和 F1.6处理变化最大，分别与 S0 和 F0 差异达显著水平 (P < 0.05)。低浓度种球浸泡 (S0.4、S0.8) 在开花前期，处理间差异显著，而在开花中后期 (初花期、盛花期和末花期) 没有明显差异。高浓度种球浸泡 (S1.2、S1.6) 在开花后期 (盛花期、末花期) 差异不显著。叶面喷施处理中，该比值随着处理浓度的提高而逐渐上升，除末花期外，处理间在开花其他时期达到显著水平，也分别与对照差异显著。

2.4 施钙方式与水平对香水百合碳氮营养的影响2.4.1 可溶性糖和淀粉含量

由图 3 可知，可溶性糖和淀粉含量在开花各时期呈现先上升后下降的趋势，在初花期达到最大值。施钙处理显著提高了开花各时期可溶性糖和淀粉含量，其中，S1.2 和 F1.6 处理含量增加最大，与各自对照有显著差异 (P < 0.05)。叶面喷施随处理浓度的增加可溶性糖和淀粉含量逐渐增加，各处理间在开花各时期差异显著。

图3 不同生育期百合第 7 第 8 片叶可溶性糖含量和淀粉含量Fig. 3Soluble sugar and starch content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca in different growing stage

2.4.2 可溶性蛋白质和全氮含量

由图 4 可知，可溶性蛋白质和全氮含量在香水百合开花期呈现先升高后下降的趋势，其中，可溶性蛋白质中对照处理在初花期达到最大值，施钙处理后，最大值推迟到盛花期，而全氮含量最大值均出现在盛花期。施钙处理提高了各时期可溶性蛋白质和全氮含量，以 S1.2 和 F1.6 处理最高，与对照差异显著 (P < 0.05)。在生长初期，种球浸泡低浓度处理间 (S0.4、S0.8) 可溶性蛋白质含量差异不显著 (P > 0.05)，S0.4与 S0 差异不显著，其他处理间在开花各时期与对照均达到显著水平。低浓度喷施处理 (F0.4)，可溶性蛋白质含量在开花前期 (生长初期、现蕾期) 与对照没有显著差异，但开花中后期，差异达显著水平。其他浓度处理间在开花各时期均有显著差异；但高浓度 (F1.2、F1.6) 处理间的全氮含量在开花中后期 (盛花期和末花期) 差异不显著，其他各时期均有显著差异。

图4 不同生育期百合第 7 第 8 片叶可溶性蛋白质和全氮含量Fig. 4Soluble protein and total nitrogen content in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca in different growing stage

2.4.3 碳氮比

由图 5 可知，可溶性糖/可溶性蛋白质比值随香水百合开花进程呈先升高后降低，再升高的趋势，在生长初期比值较低，现蕾期升高，初花期和盛花期开始下降，在末花期有所回升。而总糖/全氮比值在开花生长初期最高，以后逐渐降低。施钙升高了开花各时期可溶性糖/可溶性蛋白质和总糖/全氮比值，其中，可溶性糖/可溶性蛋白质比值中，低浓度种球浸泡 (S0.4、S0.8) 在开花前中期 (生长初期、现蕾期、初花期和盛花期) 与对照差异不显著 (P > 0.05)，处理间也没有显著差异。在现蕾期，各处理与对照均没有显著差异，进入初花期后，高浓度种球浸泡 (S1.2、S1.6) 与对照相比，差异显著 (P < 0.05)。而喷施处理，在开花各时期均与对照差异显著，但中高浓度叶面喷施 (F0.8、F1.2) 处理间没有显著差异。总糖/全氮比值中，在开花各时期，处理组与对照差异性均达显著水平。

图5 不同生育期百合第 7 第 8 片叶可溶性糖/可溶性蛋白质以及总糖/全氮比Fig. 5Ratio of Soluble sugar and Soluble protein，total sugar and Total nitrogen in the 7th and 8th leaves of Lilium casa blanca in different growing stage

3 讨论3.1 施钙方式与水平对香水百合开花品质和花期的影响

钙是植物开花构成的重要营养，适当浓度的外源 Ca2+ 能够提高开花品质，延缓植物开花衰老[10]。但过高浓度钙会导致植株生长缓慢，降低开花品质和开花率，这可能与过高的 Ca2+ 浓度抑制了植物对其他营养元素的吸收有关[19-20]。本研究显示，中浓度种球浸泡 (1.2%) 和高浓度叶面喷施 (1.6%) 处理有较高开花率，低浓度种球浸泡 (0.8%) 和高浓度叶面喷施 (1.6%) 开花整齐度较好。种球浸泡处理与茎粗呈显著负相关，高浓度种球浸泡香水百合开花品质开始下降。种球浸泡处理和叶面喷施处理均不同程度地提高了香水百合开花品质 (表 3)，这和 Marschner H 等[21]研究结论相似。钙参与植物开花和衰老控制[3]，施钙处理与到花日数呈极显著负相关 (浸泡处理 r = -0.666**；喷施处理 r = -0.954**)，与现蕾天数呈显著负相关 (浸泡处理 r = -0.601*；喷施处理 r = -0.962**)，表明两种施钙处理均利于香水百合提前开花。两种施钙处理浓度与开花持续天数呈显著正相关 (浸泡处理 r = 0.558*；喷施处理 r = 0.949**)，浸泡处理与末花天数呈正相关 (r = 0.493)，喷施处理达到显著水平 (r = 0.930**)，因此，施钙延长了香水百合开花持续天数，叶面喷施在延长末花天数和开花持续天数，提前到花日数等作用效果上好于种球浸泡处理，叶面喷施处理在提高蕾长、花径和株高等开花品质上效果明显，不仅与不同施钙措施引起的钙在植物体内运输、积累和吸收存在差异有关[10]，也与钙供给时期不同有很大关系。浸泡处理受到高浓度的影响作用较大，这和 Murillo 等[22]，张圣旺等[4]研究结论相同。这可能是由于喷施叶片的钙 (喷施处理) 通过韧皮部运输到植株生长器官，而韧皮部的运输明显慢于种球根系 (浸泡处理) 运输，这就导致高浓度种球浸泡受到的拮抗作用明显，而喷施处理缓慢，同时，不同处理方式与不同的钙的吸收方式也是其原因之一。因此，中低浓度种球浸泡促进前期的营养生长，而喷施处理对后期生殖生长的促进效果更好。

3.2 施钙方式与水平对香水百合钙含量的影响

香水百合对钙的吸收主要通过球根和叶两种途径，一方面种球吸收的钙主要通过木质部向上运输到达叶片和花器官，其吸收很大程度上受到蒸腾强度的影响；另一方面，叶片吸收的钙需要经过韧皮部转运到花器官，而通过韧皮部进行运输的速度较慢[23]。本试验研究发现，在香水百合开花各时期，浸泡处理中叶片的钙含量低于喷施处理 (表 5)，说明种球浸泡钙的利用效率更高。同时，施钙的浓度与叶片钙含量呈正相关，这与张天志等[24]、董彩霞等[25]的研究结果一致。但高浓度施钙处理，叶片中钙的含量开始降低。相关研究表明，种球浸泡施钙是通过增加外界离子供应强度而提高了植株整体对钙的吸收，由此引起的离子间的拮抗作用也相对明显，而叶片喷施则能通过改变钙的转运途经调节植株的钙含量，能显著降低由于钙含量的增加导致的对其他元素的拮抗作用。这也解释了试验中低浓度种球浸泡显著提高百合的开花品质，而喷施处理在延缓香水百合开花，延长开花持续天数的效果更好有一定相关性。

3.3 钙处理条件下内源激素对香水百合开花的调节

香水百合开花与内源激素变化密切相关，激素间的平衡状态对百合开花有重要影响作用[26-27, 33]。IAA、GA3 和 ZR 能促进植物细胞分裂，影响植物营养器官及生殖器官的成熟及衰老[28-30]，而 ABA 是植株体内重要的生长抑制剂，能促进花和叶片衰老、脱落。本试验中，IAA、GA3、(IAA+GA3)/ABA 均与到花日数呈极显著负相关 (浸泡处理 r = -0.657**、-0.88** 和 -0.816**；喷施处理 r = -0.828**、-0.891** 和 -0.911**)，而 ABA 与到花日数呈极显著正相关 (浸泡处理 r = 0.891**；喷施处理 r = 0.928**)，这和王磊等[31]，覃喜军等[32]研究结论相似。种球浸泡和叶面喷施钙的浓度均与百合叶片中 IAA、GA3 和 ZR 含量呈显著正相关，与 ABA 呈显著负相关，与 IAA/GA3 和 IAA/ZR 呈显著负相关，与 ZR/ABA 和 (IAA + GA3) /ABA 呈显著正相关，喷施处理效果更是达到极显著水平。表明两种施钙方式均提高了开花前期 IAA、GA3 和 ZR 含量，降低了 ABA 含量，相对高含量的 IAA、GA3 和低含量的 ABA 有效缩短了香水百合到花日数，促进了香水百合开花。

在浸泡处理中，IAA 和 GA3 均与香水百合的株高、蕾长和花径呈显著正相关 (株高 r = 0.777** 和 0.946**；蕾长 r = 0.918** 和 0.791**；花径 r = 0.731** 和 0.911**)，与茎粗呈负相关 (r = -0.106 和 -0.68**)。在喷施处理中，与香水百合的株高、茎粗、蕾长和花径均成显著正相关 (株高 r = 0.922** 和 0.965**；茎粗 r = 0.955** 和 0.79**；蕾长 r = 0.86** 和 0.744**；花径 r = 0.755** 和 0.974**)，因为在开花前期，较高含量的 IAA 和 GA3 促进香水百合的营养生长，进而影响花芽的孕育。ABA 与开花率和开花持续天数呈极显著负相关 (浸泡处理 r = -0.775** 和 -0.837**；喷施处理 r=-0.935** 和 -0.931**)，ZR、ZR/ABA、(IAA + GA3) /ABA 与开花持续天数呈极显著正相关 (浸泡处理 r = 0.893**；喷施处理 r = 0.940**)，说明开花前期低含量 ABA 和高含量的 ZR、IAA 有利于百合开花率，开花后期高浓度 ABA 加速百合衰老。两种施钙方式均降低了开花后期 ABA 含量，显著提高了 ZR 和 IAA 含量，有效延长了开花持续天数，缓解了香水百合的衰老进程，这和施钙与开花持续天数呈显著正相关的结果相吻合 (浸泡处理 r = 0.585*；喷施处理 r = 0.988**)。在维持香水百合开花，延长开花持续天数上，喷施处理的效果要优于浸泡处理。

3.4 钙处理条件下碳氮营养对香水百合开花的调节

碳氮代谢是植物体最基本的代谢过程，其在开花期的动态变化直接影响着光合产物的形成、转化和矿质营养的吸收、蛋白质的合成，二者的平衡决定着植物体营养生长和生殖生长的关系[34]。可溶性糖是植物体内重要的有机物质，与植物体内有机物质转化有密切关系，是植物碳代谢的重要“源”和“库”；而可溶性蛋白质作为一种结构物质，是花器官形态建成的重要物质基础[35-36]。可溶性糖/可溶性蛋白质反应了植物碳氮代谢活动的基本状态，而总糖/全氮代表植物碳氮“库”的大小，是植物前期代谢积累的结果。本试验研究表明，在香水百合开花进程中，可溶性糖和淀粉均呈现先增加后降低的趋势，在初花期达到最大值，可溶性蛋白质也呈现先升高后降低的趋势，在初花期含量较低，在盛花期达到最大值，这与前人在梨、草莓和烟草上的研究结论相似[9, 18]。其中，浸泡处理促进可溶性糖含量的增加，呈显著正相关，但与可溶性蛋白和总糖/全氮比值没有显著性。而喷施处理与可溶性糖、可溶性蛋白质和总糖/全氮比均呈极显著正相关。同时，可溶性糖和总糖/全氮均与到花日数呈极显著负相关 (浸泡处理 r = -0.937** 和 -0.782**；喷施处理 r = -0.976** 和 -0.898**)，而可溶性蛋白质与开花持续天数呈极显著正相关 (浸泡处理 r = 0.945**；喷施处理 r = 0.951**)，这可能是因为，在开花初期，高水平的总糖导致其细胞液浓度高，大量的淀粉水解产物供给植株作为结构物质，参与花的形态结构建成，有利于开花。而在盛花期，高含量的氮为百合花器官提供同化物和能量，延长开花持续天数。因此，香水百合在开花诱导阶段需要维持较高含量的可溶性糖和淀粉，较低水平的可溶性蛋白质，即高水平的碳氮比有利于成花[11, 37]，但进入盛花期，需要较高水平的蛋白质含量[36]，有利于缓解香水百合花衰老。

4 结论

施钙方式与施用水平对香水百合开花期内源激素和碳氮营养变化有显著影响，可不同程度地提高了香水百合开花品质，调节花期。在香水百合现蕾期和初花期，IAA 和 GA3 的迅速下降和低含量 ABA 会协同植物体内碳水化合物的积累和 C/N 率的提高，为成花提供物质条件，促进香水百合开花。在盛花期和末花期，ZR 含量的升高以及 IAA 和 GA3 的回升协同可溶性糖、可溶性蛋白质的增加能够显著延长香水百合开花持续天数，延缓香水百合花衰老。

种球在种植前于氯化钙中浸泡 10 h，可有效促进香水百合开花和提高开花品质，氯化钙浓度为 0.8%～1.2% 时可显著提高香水百合株高、蕾长和花径，浓度为 0.8%～1.2% 时百合开花期可提前 5～9 d。

在百合生育早期叶面喷施氯化钙可有效提高香水百合开花率，延长开花持续天数。叶面喷施中低浓度氯化钙 (0.4%～1.2%) 显著提高了香水百合开花中后期营养物质含量。