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冬青属植物分类学及园艺应用研究进展

花匠小妙招
2024-12-16 16:55

摘要：冬青科冬青属植物种质资源丰富,经济价值和观赏价值较高,在长江以南地区广泛应用于园林绿化。现从进化与分类、园艺引种驯化、栽培与生态适应性、繁殖方法、病虫害防治及园林景观营造等几个方面对冬青属植物的研究进行总结归纳,分析了目前冬青属植物在园艺应用中存在的问题,并就今后冬青属植物研究的发展趋势进行了展望。

全文：北方园艺２０１５（１２）：１８３～１８９ ·专题综述·
第一作者简介：刘洋（１９８３－），女，河北承德人，硕士，讲师，现主要
从事园林植物栽培等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｙａｎｇ２００２３４＠１２６．ｃｏｍ．
责任作者：张璐（１９８２－），男，山东宁阳人，博士，副教授，现主要从
事园林植物生理生态及全球变化生态学等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：
ｃａｓｚｈａｎｇｌｕ＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１４０１８９５）；黑龙江省自然
科学基金资助项目（Ｃ２０１２２１）；东北农业大学博士启动资助项目
（２０１２ＲＣＢ３６）；青年才俊资助项目（１４Ｑ１０）。
收稿日期：２０１５－０１－１９
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５１２０４８
冬青属植物分类学及园艺应用研究进展
刘　洋１，张　璐２，姜艳娟３
（１．河北旅游职业学院园艺系，河北承德０６７０００；２．东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨１５００３０；
３．内蒙古喀喇沁旗林业局，内蒙古赤峰０２４４００）
　　摘　要：冬青科冬青属植物种质资源丰富，经济价值和观赏价值较高，在长江以南地区广泛
应用于园林绿化。现从进化与分类、园艺引种驯化、栽培与生态适应性、繁殖方法、病虫害防治及
园林景观营造等几个方面对冬青属植物的研究进行总结归纳，分析了目前冬青属植物在园艺应
用中存在的问题，并就今后冬青属植物研究的发展趋势进行了展望。
关键词：冬青属；分类；园艺应用；研究进展
中图分类号：Ｑ　９４　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）１２－０１８３－０７
　　冬青属隶属冬青科，系林奈于１７５３年首次发表于
《植物种志》（Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ）。冬青属是冬青科中种
类最多的一个属，其植物多为雌雄异株［１］，人们在调查
时，经常会出现收集不全、辨识错误以及同物异名的现
象，导致目前冬青属植物的总体数量还不确定，据估计
全世界约有５００～６００种，热带、亚热带至温带地区为其
主要分布区，其分布中心为热带美洲和热带至暖温带亚
洲［２］。现在初步确定我国有２００种以上，主要分布于秦
岭南坡、长江流域以及以南广大地区，而以西南和华南
最多［３］。
１　冬青属植物分类学研究进展
１．１　经典分类学研究
冬青属植物演化关系复杂，是分类难度较大的类
群。最早比较系统、全面地研究冬青属植物分类的是
Ｌｏｅｓｅｎｅｒ［４］和Ｈｕ［５－６］。Ｌｏｅｓｅｎｅｒ把冬青属植物划分为５
个亚属，每个亚属又分为许多组。胡秀英在研究中国冬
青属植物时根据Ｌｏｅｓｅｎｅｒ的系统作了一些实质性的修
正。此后，冬青属植物的分类研究主要集中在形态解剖
学上，主要从以下几个方面开展工作：１）通过宏观形态
学和生物地理分布进行分类［７］；２）通过叶片等器官的微
观解剖特征进行分类［８］；３）通过花粉形态进行分类［９］；４）
通过花序结构进行分类［１０－１１］。这些研究得出的结论大
多不支持Ｌｏｅｓｅｎｅｒ的分类系统。
关于中国冬青属植物分类研究，Ｈｕ［５－６］发表了中国
冬青属（Ｔｈｅ　Ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘｉｎ　Ｃｈｉｎａ）专述，记录了中国原
产冬青１１２种。《中国树木志》［１２］冬青科记述中国冬青
１２３种。《中国植物志》［３］记述了冬青属植物２０４种，分
为３个亚属，９组。李相传等［１３］对１０２种冬青属植物的
叶表皮特征进行了显微观察，发现这些植物种类均有大
气孔器和正常气孔器，下表皮有退化大气孔器、簇状木
质化细胞和瘿状结构，而叶表皮细胞的大小、形状、垂周
壁形态和表面纹饰以及表皮毛的有无和长度存在较大
差异，这些差异可以作为种间分类的依据。田建平等［１４］
对苦丁茶冬青与５个近缘种和一形态居间物种的叶表
皮微形态特征进行了观察，发现７种冬青属苦丁茶植物
的差异性体现在叶表皮细胞的垂周壁形态和气孔外缘
角质层纹饰等方面。叶表皮微形态特征具有种水平上
的分类学意义，能够为苦丁茶冬青及其近缘种的划分提
供可靠的依据。
以上的分类主要是依据外部形态指标来划分的，其
优点是比较直观而且简便。但是单通过植物形态学观
察来进行冬青属植物的分类，有时难以反映种间的遗传
差异和亲缘关系，有些种的分类难度很大。
１．２　化学分类学研究
冬青属植物有很多树种含有β?香树脂型和齐墩果
烷型三萜酸及皂甙，并含有香豆素类、黄酮类及木质素
类化合物，有些种还含有嘌呤类生物碱［３］，所以一些学
者希望通过植物化学方法来对冬青属植物的系统演化
进行研究［１５］。国外有学者分析了５９种冬青属植物中所
含的黄酮类化合物，发现了３种黄酮醇：山柰酚、槲皮素、
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·专题综述· 北方园艺２０１５（１２）：１８３～１８９
异鼠李素，同时发现了２种黄酮：芹菜素与木犀草素［１６］。
在地理远缘种和分类学上不相关种类中都发现黄酮的
存在可能对揭示系统发育规律有重要意义，黄酮有希望
作为测定近缘种关联程度的标记物。
１．３　分子系统学研究
分子系统学是最新的试验分类手段之一。已经有
一些学者利用分子标记进行冬青属植物的种类鉴定和
品种鉴别，为冬青属植物的分类及亲缘关系判断提供了
分子水平的依据［１７－２２］。
此外，叶绿体基因组也被应用于冬青属植物的系统
发育研究。Ｃｕéｎｏｕｎｄ等［２３］进行了冬青属植物的分子系
统学和生物地理学研究，测定了１１５种冬青属植物的叶
绿体ａｔｐＢ－ｒｂｃＬ的ＤＮＡ片段的序列，同时测定了４７种
冬青属植物的ｒｂｃＬ序列，结合化石资料，分析发现：早在
白垩纪晚期，冬青属植物的谱系就已在世界范围分布。
核苷酸替代率的相关性检测表明，由于它的基础分支的
灭绝使现存种不能完全代替完全谱系，现存种的祖先可
能出现在第三纪的早期。另外，观察到许多亚洲／北美、
北美／南美种的间断分布现象。
Ｍａｎｅｎ等［２４］在Ｃｕéｎｏｕｎｄ研究的基础上对冬青属
的演化历史进行了研究，通过比较质体ＤＮＡ、叶绿体
ＤＮＡ以及化石证据，得出以下结论：质体ＤＮＡ得出系
统发生关系与现存种的地理分布显著相关，但核ＤＮＡ
得出系统发生关系与质体ＤＮＡ得出的结论明显不一
致，表明种系间杂交比较频繁。频繁的种系分级和种系
间杂交，导致冬青属演化历史十分复杂。
Ｍａｎｅｎ等［２５］利用３种质体分子标记（ｒｂｃＬ，ａｔｐＢ－ｒｂｃＬ
和ｔｒｎＬ－Ｆ）和２种核分子标记（ｎｅｐＧＳ和ＩＴＳ），研究了
１０８种冬青属植物的进化关系。研究发现，核和质体系
统发育树间呈高度不一致的特征，与质体系统发育树相
比较，核系统发育树的结果与传统的分类学结果更加
吻合。
２　冬青属植物园艺应用研究进展
冬青属植物多为四季常绿，冠型优美，特别是果实
光亮呈红色，并长期宿存，具有较高的观赏价值，多被用
于庭园造景和城市绿化。在北美洲和欧洲某些地区，冬
青属植物已经成为重要的园林绿化树种，有些种类还常
作为圣诞节用树。国外选育出的冬青属植物的园艺品
种和杂交种超过１　０００个，１９９４年美国农业部出版的美
国东南部栽培植物名录就收录了５００多个园艺品种［２６］，
而国内冬青属植物的园林应用却仅限于枸骨、无刺枸
骨、龟甲冬青等几至十几个种或品种，与国外差距很大，
有较大的发展空间。
２．１　冬青属植物引种驯化和生态适应性评价
冬青属植物具有较高的观赏价值和园艺应用潜力，
但是其自然分布范围主要位于长江以南地区，限制了其
推广应用，因此目前针对该属植物的引种驯化工作开展
较多。
温度是制约着植物地理分布和园林应用的重要生
态因子，国内外对于冬青属植物的抗寒性研究开展较
多。一些冬青属原种和栽培品种有较强的耐寒能力，可
以适当往其自然分布范围以北地区或高海拔地区引种，
如枸骨可以引种到山东［２７］，大叶冬青可以引种到四
川［２８］。张纪林等［２９］定量比较了１１种国内外冬青园艺
品种或种的抗冻性，发现１１种冬青的抗冻能力由低到
高依次为：金宝石冬青、小果冬青、花刺冬青、毛冬青、金
边小叶冬青、全缘枸骨、冬青、枸骨、拉索里娜冬青、绿冬
青和龟甲冬青。毛志滨等［３０］对７种国产冬青耐低温能
力进行了比较，发现耐低温能力由低到高依次为全缘冬
青、刺叶冬青、浙江冬青、铁冬青、冬青、枸骨和大叶冬青。
从以上研究可以推测，龟甲冬青、绿冬青、拉索里娜冬
青、大叶冬青均有较高的抗寒性，通过抗寒锻炼，可以逐
步往高纬度或高海拔地区进行引种。有学者研究了气
温对杂交冬青‘Ｂｌｕｅ　Ｐｒｉｎｃｅｓｓ’生长的影响，发现气温对
生长曲线的振幅和频率有显著影响［３１］。还有学者研究
了低温对冬青属植物生理特性的影响［３２－３４］，但主要限于
叶片生理的研究。狭叶冬青引种驯化试验表明，通过从
种子播种到绿化成苗一整套的育苗体系，狭叶冬青可在
秦岭北部引种成功［３５］。
常绿植物常常对光照条件比较敏感。张璐等［３６］研
究了冬青、绿冬青、全缘枸骨３个树种对光照强度的适
应能力，发现其光合日变化曲线均为双峰曲线，推测３
个树种均为中性树种，全缘枸骨的光合能力高于绿冬
青，冬青最弱。Ｇｒｏｏｍ等［３７］研究发现，枸骨叶冬青在冬
季会发生光抑制，尤其是在直射光下光抑制程度较深，
但是当减弱光强并放于温度较高处时能很快恢复。有
学者研究发现，利用侧方遮阴作用能显著促进大叶冬青
生长，并可提前２年速生［３８］。
水分因子是制约冬青属植物在干旱地区应用的重
要因素。李淑琴等［３９］研究了冬青、绿冬青、无刺枸骨３
个树种的耐旱和耐涝能力，结果表明，绿冬青抗性最差，
全缘枸骨耐旱和耐涝时间最长，冬青介于二者之间。干
旱条件下，可以通过来生长调节剂来调节生长。研究发
现，在巴拉圭冬青叶面喷施ＡＢＡ可降低其日间水分胁
迫，从而促进其生长［４０］。夏鹏云等［４１］研究了干旱胁迫
对大叶冬青叶片生理特性的影响，发现大叶冬青有较强
的抗旱能力，能够忍耐３００ｇ／ｍＬ　ＰＥＧ－６０００模拟１８ｄ的
干旱。
２．２　冬青属植物繁殖方法研究
２．２．１　播种繁殖　冬青属植物中很多种类都具有种子
休眠的特性，因此通过播种繁殖并不容易，萌发所需要
的时间比较长。对于其休眠机理，学者们进行了许多研
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北方园艺２０１５（１２）：１８３～１８９ ·专题综述·
究，大致找到了以下几个影响种子萌发的因素：一是种
胚未完全成熟。大量研究都表明冬青属植物的种胚从
形态到生理均未成熟［４２］。二是种皮、胚以及胚乳中含有
抑制萌发的物质，如王宁等［４３］对冬青种子休眠机理的研
究。三是种皮的透气性差。徐本美等［４２］研究发现，大果
冬青种子的强迫休眠主要是种皮透气性差所致。以上３
种因素往往不是单独起作用，而是几个因素一起抑制种
子的萌发。魏朝阳［４４］认为种胚生理后熟和种皮透气性
差是引起冬青休眠的主要原因，而种皮透水性和发芽抑
制物对种子萌发影响不大。何彦峰［４５］的研究也得出了
类似的结论。针对以上导致冬青属植物种子休眠的因
素，可以采取相应的措施来破除休眠，促进萌发。针对
种皮坚硬致密，透气性差的问题，可以通过酸蚀的方式
来处理。徐本美等［４２］用浓Ｈ２ＳＯ４处理大果冬青种子
１．５ｈ，出苗率为５．３％；何彦峰［４５］用浓Ｈ２ＳＯ４处理狭叶冬
青种子１．５ｈ，出苗率提高了５％。还有学者对狭叶冬青、
小果冬青、毛枝冬青、梅叶冬青及三花冬青的播种繁殖
进行了研究［４５－４８］，发现低温或变温层积处理是打破种子
休眠，提高出苗率的重要措施。张蕊等［４９］研究了铁冬
青、冬青和全缘冬青种子在解除休眠过程中的生理变
化，发现低温层积导致的ＡＢＡ质量分数的减少及ＧＡ３／
ＡＢＡ比值的升高可能是种子破除休眠的原因之一。还
有学者研究了赤霉素和变温层积处理对冬青种子激素
含量的影响，得出了类似的结论［５０］。何彦峰［４５］对狭叶
冬青播种育苗研究发现种子的出苗率显著受到播种基
质的影响，砂土和黄绵土中的出苗率低于腐殖质土。研
究表明，尽管经过人工处理，冬青属植物的出苗率还是
相对比较低。小果冬青、毛枝冬青、大果冬青、大叶冬
青、狭叶冬青的出苗率分别为１２％、９．８％、１７．１％、
１８．２％和２１．２％［４２，４５－４６，５１］。
２．２．２　扦插繁殖　扦插繁殖操作简单，繁殖系数较高，
还能保持植物花叶等优良性状。冬青属植物中很多树
种的扦插成活率较高，繁殖简便易行，但是有些种类如
大叶冬青，扦插生根困难、成活率低，严重制约了这类树
种的推广和应用。因此，如何提高插穗的生根率成为学
者们关注的焦点。金晓玲等［５２］系统研究了从美国引种
到湖南长沙的３４种杂交冬青的生态适应性和扦插成活
率，发现不同品种间扦插的成活率存在较大差异，以光
滑冬青最好（９０．５％～１００．０％），美洲冬青最差（４７．５％～
６４．３％）。朱国华［５３］研究发现，插条木质化程度、扦插基
质、ＡＢＴ生根粉处理对成活率有极显著影响，而扦插时
间对成活率和苗木增粗生长有极显著的影响。毛志滨
等［５４］研究发现在５　０００ｍｇ／Ｌ的ＩＢＡ溶液中速蘸５ｓ可
极显著提高杂交冬青‘Ｂｌｕｅ　Ｇｉｒｌ’嫩枝插穗生根率、根
数、新梢萌发率、叶片数和新梢长度，显著提高根长；在
１００ｍｇ／Ｌ的ＮＡＡ溶液中浸泡２ｈ可极显著提高插穗生
根率、根数和根长。还有学者对金叶钝齿冬青、金边枸
骨、狭叶冬青、全缘冬青、钝齿冬青、红果冬青、华中冬青、
铁冬青、三花冬青、黔灵山冬青等进行过扦插试验［５５－６１］，
均获得了较好的生根效果。在生产实践中，一些企业也
已经掌握了冬青属植物新优品种的扦插繁殖技术。如
‘铁宝石’钝齿冬青［６２］、‘阳光’狭冠冬青［６３］、‘奥斯特’北
美冬青［６４］、‘金宝石’钝齿冬青［６５］等。还有学者研究发
现，通过覆盖塑料杯保湿，可以显著提高金叶龟甲冬青
的扦插生根率［６６］。从以上研究中可以看出，冬青属植物
扦插成活率在种（品种）间存在较大差异。扦插基质、扦
插时间、插穗木质化程度对生根率均有一定影响。通过
用ＡＢＴ生根剂、ＩＢＡ、ＮＡＡ等激素进行插穗处理，结合
现代化的全光照自动喷雾设备，能够获得相对较高的扦
插成活率。
２．２．３　冬青属植物的组织培养　组织培养是利用细胞
全能性来进行繁殖的生物技术，适合于一些播种、扦插
以及分株繁殖不易成活的植物种类，组织培养还可以获
得无菌种苗。此外，组织培养还不受季节限制，可以周
年生产，快速繁殖种苗。由于冬青属树种播种繁殖萌发
率较低，有些种类扦插繁殖成活率低，人们尝试通过组
织培养进行冬青属植物的扩繁。目前国外学者对冬青
属植物的组培研究多集中在南美著名经济树种巴拉圭
冬青，Ｓａｎｓｂｅｒｒｏ等［６７］以巴拉圭冬青２年生植株的节间
茎段、茎尖及顶端分生组织为材料，进行微繁体系的建
立，以１／４ＭＳ为基本培养基加３％的蔗糖进行再生芽的
诱导，同样的培养基加上ＩＢＡ进行根的诱导。Ｓａｎｓｂｅｒｒｏ
等［６８］进一步研究了７种凝胶介质对其组织培养中愈伤
组织、体胚诱导及生长的影响，其中植物凝胶对体胚的
形成与生长、合子幼胚的成熟与萌发、愈伤组织的生长、
再生植株的增殖及生根都比较有利，但是凝胶介质的种
类不影响以节间茎段为外植体的无菌系的建立。还有
学者以合子胚和合子胚子叶诱导的愈伤组织为外植体，
通过细胞悬浮培养获得再生植株［６９－７０］。Ｒｅｙ等［７１］研究
发现秋水仙素、氟乐灵对巴拉圭冬青的体胚发生有促进
作用。国内冬青属植物组培研究最初主要集中在用做
苦丁茶原料的几种冬青属植物［７２－７４］，而对观赏价值较高
的冬青属植物研究较少。苦丁茶冬青组培时外植体主
要选用当年生枝条的顶芽和侧芽，也可以用嫩梢及带柄
叶片作材料进行愈伤组织的诱导［７２，７５］。苦丁茶冬青组
培主要是以ＭＳ、Ｂ５或改良ＭＳ为基本培养基，添加适宜
浓度的２，４－Ｄ、ＫＴ进行愈伤组织的诱导与增殖，添加适
宜浓度的６－ＢＡ、ＮＡＡ、ＧＡ３、ＩＢＡ、ＺＴ等生长调节剂进行
芽的诱导与增殖［７６］；生根时主要以１／２ＭＳ、１／４ＭＳ或
１／２Ｂ５为基本培养基，附加适宜浓度的ＮＡＡ、ＩＢＡ直接
进行试管内生根，或是试管内培养一段时间后移入蛭石
等基质中进行生根［７７］。王桂文等［７８］在苦丁茶冬青的茎段
５８１
·专题综述· 北方园艺２０１５（１２）：１８３～１８９
培养中发现生根培养基中加入ＮＡＡ的诱导生根率比加
入ＩＢＡ高。梁珍海等［７３］以大叶冬青的叶为外植体进行组
培，发现ＴＤＺ和ＩＡＡ可以诱导出愈伤组织，其中５μｍｏｌ／Ｌ
的ＩＡＡ处理效果最佳，５μｍｏｌ／Ｌ　ＴＤＺ＋３μｍｏｌ／Ｌ　ＩＡＡ
为诱导不定芽再生的适宜条件。刘根林等［７９］通过试验
找到了大叶冬青腋芽再生的适宜培养基。针对观赏价
值较高的冬青属植物，有学者通过茎段培养建立了金叶
日本冬青、华中枸骨、美洲冬青、毛冬青、日本龟甲冬青、
红果冬青的组培快繁体系［８０－８７］。陈家龙等［８８］对冬青离
体快繁体系进行了研究，并探讨了环境调控对冬青组培
苗的光合自养能力的影响，为冬青种苗工厂化生产提供
了理论依据。李乃伟等［８９］研究了‘金皇帝’阿尔塔冬青、
‘金心’阿尔塔冬青、‘蓝少女’冬青及‘金宝石’钝齿冬青
４种新优冬青种（品种）的组培方法，筛选出了合适的试
管苗快繁培养基。史云光等［９０］还比较了袋式组培方式
与瓶式组培对金叶龟甲冬青试管苗增殖、生根的影响，
发现并没有显著差异，但在培养基灭菌和接种效率、污
染率、移植成活率、培养空间利用率和练苗效率等方面，
袋式培养优于常规瓶式培养，可提高生产效率，达到节
能增效目的。木本植物组培苗在移栽时经常会出现成
活率低的问题，基质成为练苗的关键。李玉巧等［９１］研究
了大叶冬青无根试管苗移栽技术，发现基质为上下层放
置型，并用生根剂处理幼苗后，能够获得较高的成活率。
朱志国［９２］研究了金叶日本冬青试管苗移栽技术，发现练
苗基质以泥炭∶砻糠灰∶珍珠岩＝５∶１∶４时最好。
２．２．４　冬青属植物的嫁接繁殖　枸骨由于具有较高的
生态适应幅度在嫁接时常常被用作砧木。章建红等［９３］
以枸骨为砧木对６个彩叶枸骨叶冬青系列品种进行嫁
接试验，发现各个彩叶枸骨叶冬青品种与枸骨的嫁接成
活率存在较大差距；嫁接时以中部或基部枝段的１年生
枝条切接或腹接方法进行，可获得较高的成活率；嫁接
时接穗和砧木的粗度对接穗成活后的新梢生长量有一
定影响。张爱明［９４］采用“枸骨”和“无刺枸骨”为砧木，以
５种花叶类冬青１年生枝条上的芽为接穗，研究了不同
砧木和接穗间的亲和性及砧木对接穗生长的影响，发现
不同花叶类冬青品种间的嫁接成活率存在显著差异，砧
木间的差异不显著。
２．３　冬青属植物的病虫害及防治
在园林绿化树种中，冬青属植物的病害相对较少发
生，因此相关研究报道也比较少。叶片部位有时会发生
叶斑病、炭疽病、叶片网状枯萎病、圆状节瘤等病害。２０
世纪９０年代，在广东省大埔县苦丁茶春季大量嫩梢枯
死，研究发现枯梢病病原真菌为砖红镰刀菌冬青专化
型，此专化型主要危害苦丁茶［９５］。铁冬青幼苗期有茎腐
病为害，喷施甲基托布津等杀菌剂可取得良好的防治效
果［９６］。狭叶冬青在幼苗期易发生立枯病，每隔７～１０ｄ
用８００倍液百菌清和达菌宁交替喷施３～４次，并用
０．１％～０．２％的ＦｅＳＯ４溶液进行土壤消毒，预防病虫害
发生［３５］。大叶冬青主要病害有茶芽枯病、云纹叶枯病、
轮斑病、炭疽病及茶饼病等，可用甲基托布津５００倍液或
百菌清喷治，平时可选配波尔多液进行防治［９７］。
危害冬青属植物的害虫主要有根癌线虫、环状线
虫、蜘蛛螨、介壳虫及沫蝉。其中，蜘蛛螨、介壳虫及沫
蝉比病害和线虫的危害更大，在日常苗圃管理中应更加
注意对这几种害虫的防范［９８］。红蜘蛛、刺蛾类危害北美
冬青叶片。红蜘蛛危害严重时，可交替喷施２０％三氯杀
螨醇乳油５００～６００倍液或４０％的氧化乐果乳油１　５００
倍液。刺蛾幼龄幼虫对药剂敏感，一般触杀剂均可
奏效［９９］。
２．４　冬青属植物在景观营造中的应用
国外的园林景观中冬青属植物的应用很广泛，在庭
院、道路、广场、公园等场地中都可以见到它们的身影，
在欧美国家还常用冬青属植物的一些种类作为圣诞树
来观赏。而在国内，冬青属植物在园林绿化中的应用面
积比较小，多限于长江流域以南地区。目前园林景观中
应用的种类也比较有限，主要有大叶冬青、枸骨、无刺枸
骨、花叶枸骨、红果冬青、龟甲冬青、铁冬青等［１００］，这与我
国丰富的冬青属植物资源很不相称。另外，冬青属植物
在我国园林景观中的应用形式也相对比较单一，主要还
是用作道路两侧的绿篱及自然式景观中的点缀。
３　研究展望
冬青属植物资源丰富，观赏及经济价值较高，在园
林景观应用中具有很大的发展潜力，但是目前的研究还
存在很多不足，应在以下方面着重加强。
综合形态学、细胞学、解剖学、胚胎学、胞粉学和分
子生物学等各方面的性状对冬青属进行系统分析，建立
更符合实际的冬青属植物分类系统，并绘制出冬青属分
支系统树，确定冬青属植物的进化路线和亲缘关系，为
冬青属植物种质创新提供理论依据。
应该加强对冬青属植物生长缓慢的内在机理研究，
通过各种栽培管理和化学调控措施进行冬青属植物的
生长调控，使其大面积应用成为可能。
加强冬青属植物繁殖方法研究。解决播种繁殖中
的种子休眠问题，找到破除休眠的简便易行的方法，提
高种子萌发率；部分树种在扦插繁殖时，还面临插穗生
根率低的问题，需要通过研究找到解决办法；组培中的
外植体褐化问题及组培苗的驯化移栽难关应尽快攻克。
冬青属植物在园林景观中的应用种类和形式还需
要进一步拓展。可以开发一些适合室内观赏的种类，另
外红果的小叶的冬青属植物还可以用作盆景开发。冬
季冬青属植物的果实可以吸引鸟类取食，因此在提高园
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北方园艺２０１５（１２）：１８３～１８９ ·专题综述·
林生物多样性上也具有重要意义，如何将冬青属植物与
其它冬果植物进行搭配，需要加强研究。另外，冬青属
植物某些种类能挥发一些活性物质，能起到抑菌抗菌的
作用，因此这些植物还可以用于构建保健型或康复景
观，如何筛选出这类植物还有待进一步研究。
参考文献
［１］　Ｃａｒｒ　Ｄ　Ｅ．Ｓｅｘｕａｌ　ｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ
ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ　ｔｒｅｅ，Ｉｌｅｘ　ｏｐａｃａ　Ａｉｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９１，８５：３８１－３８８．
［２］　Ｇａｌｅ　Ｆ　Ｃ．Ｈｏｌｉｅｓ：ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘ［Ｍ］．Ｐｏｒｔｌａｎｄ，Ｏｒｅｇｏｎ：Ｔｉｍｂｅｒ　Ｐｒｅｓｓ，
１９９７．
［３］　陈书坤．中国植物志［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９９：１－２６６．
［４］　Ｌｏｅｓｅｎｅｒ　Ｔ．Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ．Ｉｎ：Ｅｎｇｌｅｒ　Ａ，Ｐｒａｎｔｌ　Ｋ，ｅｄｓ．Ｄｉｅ　Ｎａｔｕｒｌｉｃｈｅｎ
Ｐｆｌａｎｔｚｅｎｆａｍｉｌｉｅｎ，２ｎｄ　ｅｄｎ［Ｍ］．Ｅｉｇｅｌｍａｎｎ：Ｌｅｉｐｚｉｇ，１９４２：３６－８６．
［５］　Ｈｕ　Ｓ　Ｙ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｎｏｌｄ　Ａｒｂｏｒｅｔｕｍ，
１９４９，３０：２３３－３４４，３４８－３８７．
［６］　Ｈｕ　Ｓ　Ｙ．Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘｉｎ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｎｏｌｄ　Ａｒｂｏｒｅｔｕｍ，
１９５０，３１：３９－８０，２１４－２６３．
［７］　Ｍａｒｔｉｎ　Ｈ　Ａ．Ｔｈｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｉｌｅｘ（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）ｗｉｔｈ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ｔｏ　Ａｕｓｔｒａｌｉａ：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｐｏｌｅｎ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９７７，２５：
６５５－６７３．
［８］　Ｇｏｎｚａｌｅｚ　Ａ　Ｍ，Ｔａｒｒａｇｏ　Ｊ　Ｒ．Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｅｃｒｅｔｉｏｎ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ
ｏｆ　ｃｏｌｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｎｉｎｅ　Ｉｌｅｘｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）ｆｒｏｍ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　Ｓｏｕｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ
［Ｊ］．Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｉｎｎｅａｎ　Ｓｏｃｉｅｔｙ，２００９，１６０：１９７－２１０．
［９］　Ｍａｒｉａ　Ａ　Ｖ　Ｃ，Ａｎｇｅｌａ　Ｍ　Ｓ　Ｃ，Ｈｉｒｏｋｏ　Ｍ　Ｗ．Ｐｏｌｅｎ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ，
Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ，Ｌｅｃｙｔｈｉｄａｃｅａｅ，Ｍａｌｖａｃｅａｅ，Ｐｈｙｔｏｌａｃｃａｃｅａｅ　ａｎｄ　Ｐｏｒｔｕｌａｃａｃｅａｅ，
ｏｃｕｒｒｉｎｇ　ｉｎ“Ｉｌｈａ　ｄｏ　Ｃａｒｄｏｓｏ（Ｃａｎａｎéｉａ，ＳＰ，Ｂｒａｓｉｌ）”［Ｊ］．Ｂｒａｚｉｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，２００６，２９（１）：１４５－１６２．
［１０］Ｌｏｉｚｅａｕ　Ｐ　Ａ，Ｓｐｉｃｈｉｇｅｒ　Ｒ．Ｐｒｏｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｄ’ｕｎｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｄｅｓ　ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ
ｄ’ＩｌｅｘＬ．（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｃａｎｄｏｌｅａ，１９９２，４７：９７－１１２．
［１１］Ｃｏｅｌｈｏ　Ｇ　Ｃ，Ｍａｒｉａｔｈ　Ｊ　Ｅ　Ａ．Ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｉｌｅｘ　Ｌ．
（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｒｉｏ　Ｇｒａｎｄｅ　ｄｏ　Ｓｕｌ，Ｂｒａｚｉｌ［Ｊ］．Ｆｅｄｄｅｓ　Ｒｅｐｅｒｔｏｒｉｕｍ，
１９９６，１０７：１９－３０．
［１２］中国树木志编委会．中国树木志：第３卷［Ｍ］．北京：中国林业出版
社，１９９７：３５３２－３６０２．
［１３］李相传，孙柏年，林志成，等．冬青属植物的叶表皮特征及其分类学
意义［Ｊ］．兰州大学学报（自然科学版），２０１０，４６（４）：１３－２１，２９．
［１４］田建平，李娟玲，胡远艳，等．苦丁茶冬青及其近缘种叶表皮微形态
特征与分类学意义［Ｊ］．西北植物学报，２０１３，３３（９）：１８００－１８０７．
［１５］Ｋｉｍ　Ｈ　Ｋ，Ｓａｉｆｕｌａｈ　Ｋ　Ｓ，Ｗｉｌｓｏｎ　Ｅ　Ｇ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｉｌｅｘｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｙ　ＮＭＲ－ｂａｓｅｄ　ｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２０１０，７１（７）：７７３－７８４．
［１６］Ｍａｒｔｉｎｅｚ　Ｍ　Ｄ　Ｐ，Ｐｅｌｏｔｏ　Ｊ　Ｐ，Ｂａｓｕａｌｄｏ　Ｎ．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌａｖｏｎｏｉｄ　ａｇｌｙｃｏｎｅｓ
ｉｎ　Ｉｌｅｘｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，
１９９７，２５（７）：６１９－６２２．
［１７］史学群，刘国民，徐立新，等．冬青属苦丁茶不同种质材料之过氧化
物酶同工酶和酯酶同工酶研究初报［Ｊ］．贵州科学，２００３，２１（３）：４６－５０．
［１８］张凤琴，徐立新，周鹏，等．苦丁茶冬青的ＲＡＰＤ影响因素及实验条
件的优化［Ｊ］．云南植物研究，２００３，２５（３）：３４７－３５３．
［１９］钱永生，王慧中，施农农，等．１０种冬青属植物遗传多样性ＲＡＰＤ和
ＡＦＬＰｓ分析［Ｊ］．分子细胞生物学报，２００８，４１（１）：３５－４３．
［２０］王小精．应用ＩＳＳＲ技术探讨冬青属苦丁茶种质资源的遗传多样性
和分类地位［Ｄ］．海口：海南大学，２００８．
［２１］周喜军，张冬梅，罗玉兰，等．冬青属植物的ＩＳＳＲ标记分析及其应用
［Ｊ］．河南农业大学学报，２００９，４３（２）：１９６－２００．
［２２］章建红，高云振，张斌，等．２６种冬青植物遗传多样性分析［Ｊ］．西北
植物学报，２０１１，３１（３）：５０４－５１０．
［２３］Ｃｕéｎｏｕｄ　Ｐ，Ｄｅｌ　Ｐｅｒｏ　Ｍａｒｔｉｎｅｚ　Ｍ　Ａ，Ｌｏｉｚｅａｕ　Ｐ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ＩｌｅｘＬ．（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ
ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０００，８５：１１１－１２２．
［２４］Ｍａｎｅｎ　Ｊ　Ｆ，Ｂｏｕｌｔｅｒ　Ｍ　Ｃ，Ｎａｃｉｒｉ－Ｇｒａｖｅｎ　Ｙ．Ｔｈｅ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ　ＩｌｅｘＬ．（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｓｔｉｄ　ａｎｄ
ｎｕｃｌｅａｒ　ＤＮＡ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｆｒｏｍ　ｆｏｓｓｉｌ　ｄａｔａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎ，２００２，２３５：７９－９８．
［２５］Ｍａｎｅｎ　Ｊ　Ｆ，Ｂａｒｒｉｅｒａ　Ｇ，Ｌｏｉｚｅａｕ　Ｐ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｅｘｔａｎｔ　Ｉｌｅｘ
ｓｐｅｃｉｅｓ（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）：ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ａ　Ｍｉｏｃｅｎｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１０，５７（３）：９６１－９７７．
［２６］Ｆｒｅｄｅｒｉｃｋ　Ｇ　Ｍ，Ｐｅｔｅｒ　Ｍ　Ｍ，Ｄｏｎａｌｄ　Ｈ　Ｖ．Ａ　ｃａｔａｌｏｇ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｗｏｏｄｙ
ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ（Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｒｂｏｒｅｔｕｍ
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　Ｎｕｍｂｅｒ　７）［Ｍ］．Ｕｎｉｔｅ　Ｓｔａｔｅｓ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｅｒｖｉｃｅ，１９９４：９０－１０９．
［２７］臧德奎，李鹏波，王瑾．山东园林中常绿阔叶树种的选择和应用［Ｊ］．
中国园林，２００１（５）：７１－７３．
［２８］罗凡．大叶冬青苦丁茶引种栽培试验初报［Ｊ］．茶业通报，２００２，２４
（１）：２５－２６．
［２９］张纪林，谢晓金，教忠意，等．几种冬青属植物抗冻能力比较［Ｊ］．园艺
学报，２００５，３２（３）：２７７－４８１．
［３０］毛志滨，谢晓金，汤庚国．７种国产冬青树种耐低温能力比较［Ｊ］．南
京林业大学学报，２００６，３０（１）：３３－３６．
［３１］Ｋｏｓｉｂａ　Ａ，Ｎｏｔｈｎａｇｌ　Ｍ，Ａｌｓａｎｉｕｓ　Ｂ　Ｗ，ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｒｈｙｔｈｍｉｃ
ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｈｏｌｙ（Ｉｌｅｘ×ｍｅｓｅｒｖｅａｅ）ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，２００５，１０４：３２５－３３７．
［３２］王宁，吴军，夏鹏云，等．大叶冬青对低温胁迫的生理响应及抗寒性
分析［Ｊ］．华南农业大学学报，２０１１，３２（３）：８２－８６．
［３３］王宁，吴军，夏鹏云，等．低温胁迫对大叶冬青生理特性的影响［Ｊ］．河
南农业大学学报，２０１１，４５（４）：４０７－４１０．
［３４］赵明明，周余华，彭方仁，等．低温胁迫下冬青叶片细胞内Ｃａ２＋水平
及可溶性糖含量的变化［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２０１３，３７
（５）：１－５．
［３５］何彦峰．狭叶冬青引种驯化试验［Ｊ］．北方园艺，２００９（２）：１９７－１９９．
［３６］张璐，张纪林，教忠意，等．不同光照条件下３种冬青属植物的光合
特征日变化研究［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（３）：４９０－４９５．
［３７］Ｇｒｏｏｍ　Ｏ　Ｊ，Ｂａｋｅｒ　Ｎ　Ｒ，Ｌｏｎｇ　Ｓ　Ｐ．Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｏｌｙ（Ｉｌｅｘ　ａｑｕｉｆｏｌｉ－
ｕｍ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｗｉｎｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ，１９９１，８３：５８５－
５９０．　
［３８］李晓储，黄利斌，朱惜晨，等．优良观赏保健树大叶冬青引种试验初
报［Ｊ］．江苏林业科技，２００３，３０（５）：１－６．
［３９］李淑琴，张璐，张纪林，等．三种冬青属树种的耐涝性和耐旱性评价
［Ｊ］．生态学杂志，２００７，２６（２）：２０４－２０８．
［４０］Ｓａｎｓｂｅｒｒｏ　Ｐ　Ａ，Ｍｒｏｇｉｎｓｋｉ　Ｌ　Ａ，Ｂｏｔｉｎｉ　Ｒ．Ｆｏｌｉａｒ　ｓｐｒａｙｓ　ｗｉｔｈ　ＡＢＡ　ｐｒｏｍｏｔｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｉｌｅｘ　ｐａｒａｇｕａｒｉｅｎｓｉｓ　ｂｙ　ａｌｅｖｉａｔｉｎｇ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，２００４，４２：１０５－１１１．
［４１］夏鹏云，吴军，乔俊鹏，等．干旱胁迫对大叶冬青叶片生理特性的影
响［Ｊ］，河南农业大学学报，２０１０，４４（１）：４７－５１．
［４２］徐本美，史晓华，孙运涛，等．大果冬青种子的体眠与萌发初探［Ｊ］．种
子，２００２（３）：１－２．
［４３］王宁，吴军，张桂菊，等．冬青种壳种皮透水性及种皮浸提液的生物
鉴定［Ｊ］．河南科学，２００６，２４（４）：５２８－５３１．
［４４］魏朝阳．冬青种子休眠机理及解除方法的研究［Ｄ］．南京：南京林业
大学，２００７．
７８１
·专题综述· 北方园艺２０１５（１２）：１８３～１８９
［４５］何彦峰．狭叶冬青种子休眠与萌发的研究［Ｊ］．浙江林业科技，２００８，
２８（３）：６３－６５．
［４６］杨永川，王良衍，宋坤，等．２种优良乡土冬青的繁育及栽培技术［Ｊ］．
浙江林学院学报，２００５，２２（４）：４０６－４０．
［４７］曾庆钱，杨红梅，黄珊珊，等．梅叶冬青种子的发芽特性研究［Ｊ］．种
子，２０１２，３１（２）：７８－８０．
［４８］邓元德，潘伟彬，陈汉章．不同处理对三花冬青种子出苗的影响［Ｊ］．
漳州职业技术学院学报，２０１３，１５（２）：２０－２３．
［４９］张蕊，王秀花，章建红，等．３种冬青属植物种子解休眠过程中的生理
变化［Ｊ］．浙江林学院学报，２０１０，２７（４）：５２４－５２８．
［５０］王宁，梅海军，袁美丽，等．赤霉素浸种和变温层积过程对冬青种子
激素含量的影响［Ｊ］．河南农业大学学报，２０１０，４４（５）：５２４－５２７．
［５１］徐本美，史晓华，黎念林．大叶冬青种子休眠与萌发的初探［Ｊ］．植物
引种驯化集刊，１９９７（１１）：１５０．
［５２］金晓玲，傅建敏，张冬林，等．杂交冬青的适应性及其扦插繁殖技术
研究［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１２，３２（３）：７－１０．
［５３］朱国华．大叶冬青嫩技扦插对比试验初报［Ｊ］．浙江林业科技，２００４，
２４（４）：２１－２４．
［５４］毛志滨，周华，徐迎春，等．激素及浓度对杂交冬青Ｂｌｕｅ　Ｇｉｒｌ扦插生
根的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２００４（５）：７５－７６．
［５５］孙晶，梁彬，李修鹏．金叶钝齿冬青等彩叶灌木新品种扦插育苗试验
［Ｊ］．林业科技开发，２００５（３）：２１－２２．
［５６］何彦峰．狭叶冬青根插育苗技术［Ｊ］．甘肃林业科技，２００３，２７（３）：５１－５３．
［５７］徐斌芬，王国明，王美琴，等．全缘冬青和钝齿冬青的分布与繁殖技
术［Ｊ］．中国野生植物资源，２００７，２６（４）：６３－６５．
［５８］黄海燕．华中冬青的扦插繁殖及蒸腾耗水特性研究［Ｄ］．长沙：中南
林业科技大学，２０１０．
［５９］温美霞，黄焱辉，胡松竹．铁冬青扦插繁殖技术研究［Ｊ］．安徽农业科
学，２０１０，３８（１８）：９４２３－９４２５．
［６０］陈开森．三花冬青嫩枝扦插繁殖技术［Ｊ］．福建林业科技，２０１２，３９
（１）：８４－８８．
［６１］陈益新，徐小蓉，张冬林，等．黔灵山冬青的扦插繁殖研究［Ｊ］．北方园
艺，２０１３（１５）：８３－８５．
［６２］陈慧芳，蓝东景，黄志俊，等．‘金宝石’钝齿冬青扦插繁殖［Ｊ］．中国花
卉园艺，２０１２（１８）：２９－３１．
［６３］蓝东景，郑勇平，沈七一，等．‘阳光’狭冠冬青扦插繁殖与管理［Ｊ］．中
国花卉园艺，２０１２（４）：３２－３４．
［６４］余有祥，徐旻昱．‘奥斯特’北美冬青繁育技术［Ｎ］．中国花卉报，２０１２－
１１－２７（００７）．
［６５］郑勇平，许绍远．‘金宝石’钝齿冬青繁育要点［Ｎ］．中国花卉报，２０１３－
０１－２２（０１６）．
［６６］史云光，王珊，史清云，等．保湿方法对金叶龟甲冬青扦插生根的影
响［Ｊ］．江苏林业科技，２０１２，３９（６）：８－１０．
［６７］Ｓａｎｓｂｅｒｒｏ　Ｐ　Ａ，Ｒｅｙ　Ｈ　Ｙ，Ｍｒｏｇｉｎｓｋｉ　Ｌ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｉｌｅｘ　ｐａｒａｇｕａｒｉｅｎｓｉｓ（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｅｌｕｌａｒ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ
Ｂｉｏｌｏｇｙ－Ｐｌａｎｔ，１９９９，３５：４０１－４０２．
［６８］Ｓａｎｓｂｅｒｒｏ　Ｐ　Ａ，Ｒｅｙ　Ｈ　Ｙ，Ｌｕｎａ　Ｃ　Ｖ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｅｌｉｎｇ　ａｇｅｎｔｓ　ｏｎ
Ｉｌｅｘ　ｐａｒａｇｕａｒｉｅｎｓｉｓ　ｔｉｓｓｕｅ　ｃｕｌｔｕｒｅ［Ｃ］．Ｉｎ　Ｖｉｔｒｏ　Ｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００３．
［６９］Ｋｒａｅｍｅｒ　Ｋ　Ｈ，Ｓｃｈｅｎｋｅｌ　Ｅ　Ｐ，Ｖｅｒｐｏｏｒｔｅ　Ｒ．Ｇｌｕｃｏｓｙｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｔｈａｎｏｌ　ｉｎ
Ｉｌｅｘ　ｐａｒａｇｕａｒｉｅｎｓｉｓ　ｃｅｌ　ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，１９９９，１８：
５０９－５１３．
［７０］Ｋｒａｅｍｅｒ　Ｋ　Ｈ，Ｓｃｈｅｎｋｅｌ　Ｅ　Ｐ，Ｖｅｒｐｏｏｒｔｅ　Ｒ．Ｉｌｅｘ　ｐａｒａｇｕａｒｉｅｎｓｉｓ　ｃｅｌ
ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｇａｉｎｓｔ　ｅｔｈａｎｏｌ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌ，Ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　Ｏｒｇａｎ　Ｃｕｌｔｕｒｅ，２００２，６８：２５７－２６３．
［７１］Ｒｅｙ　Ｈ　Ｙ，Ｍｒｏｇｉｎｓｋｉ　Ｌ　Ａ．Ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｍａｔｅ（Ｉｌｅｘ
ｐａｒａｇｕａｒｉｅｎｓｉｓ）ｂｙ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｔｉｐｓ　ａｎｄ　ｎｏｄａｌ　ｓｅｇｍｅｎｔｓ［Ｊ］．
Ｐｈｙｔｏｎ，１９９８，４８（１－２）：１３９－１４５．
［７２］马艳梅，张柱峰，李新昌．苦丁茶愈伤组织诱导培养初步研究［Ｊ］．华
南农业大学学报，１９９６，１７（４）：２９－３４．
［７３］梁珍海，刘根林，蒋泽平，等．大叶冬青叶外植体的愈伤组织诱导与
不定芽苗再生［Ｊ］．南京林业大学学报，２００３，２７（６）：５１－５４．
［７４］陆小清，李乃伟，李云龙，等．大别山冬青苗木的组织培养［Ｊ］．林业科
技开发，２０１０，２４（６）：１０９－１１１．
［７５］刘根林，蒋泽平，刘泽东，等．苦丁茶的组织培养研究［Ｊ］．江苏林业科
技，１９９９，２６（１）：４０－４２．
［７６］姚军，张燕，林荣．苦丁茶的组织培养和快速繁殖研究［Ｊ］．广西科学
院学报，１９９６，１２（３－４）：３０－３４．
［７７］刘德华，廖利民，张金莲．苦丁茶树微繁殖技术的研究［Ｊ］．湖南农学
院学报，１９９４，２０（３）：２３４－２３９．
［７８］王桂文，周兴，李海鹰，等．苦丁茶冬青茎段离体培养［Ｊ］．植物生理学
通讯，１９９５（５）：３５８－３５９．
［７９］刘根林，李晓储，梁珍海，等．优良保健树大叶冬青组培扩繁的研究
［Ｊ］．林业科学研究，２００３，１６（４）：４３９－４４３．
［８０］李登中．金叶日本冬青的组织培养与快速繁殖［Ｊ］．植物生理学通讯，
２００４，４０（５）：５９２．
［８１］范淑芳．华中枸骨与守宫木快速繁殖的研究［Ｄ］．武汉：华中农业大
学，２００４．
［８２］李永欣，王晓明，陈明皋，等．美洲冬青的组织培养与快速繁殖［Ｊ］．植
物生理学通讯，２００７，４３（２）：３１５．
［８３］李永欣，王晓明，陈明皋，等．外源激素对美洲冬青组织培养的影响
［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１０，３０（１）：６５－６８．
［８４］赖珍珍，潘超美，梁钻姬，等．毛冬青的组织培养与快速繁殖［Ｊ］．浙江
农业科学，２０１０，４０（８）：８５３－８５４．
［８５］朱志国．金叶日本冬青组培增殖技术研究［Ｊ］．安徽科技学院学报，
２０１１，２５（６）：３９－４３．
［８６］梁慧敏，夏阳．日本龟甲冬青茎段再生快繁体系建立［Ｊ］．江苏农业科
学，２０１１，３９（５）：６５－６６．
［８７］张晓申，邢廷茂，王慧瑜，等．红果冬青快繁技术的研究［Ｊ］．山东农业
科学，２０１２，４４（２）：４１－４３．
［８８］陈家龙．冬青离体快繁体系建立及光合自养培养研究［Ｄ］．南京：南
京农业大学，２００６．
［８９］李乃伟，李云龙，蔡小龙，等．４种（品种）冬青属植物组织培养的研究
［Ｊ］．江苏农业科学，２０１０（６）：７３－７５．
［９０］史云光，朱艳，徐招娣．金叶龟甲冬青袋式组培应用效果试验初报
［Ｊ］．江苏林业科技，２０１０，３７（３）：１９－２１．
［９１］李玉巧，梁珍海，李晓储，等．大叶冬青无根试管苗移栽技术研究［Ｊ］．
江苏林业科技，２００３，３０（３）：１－４．
［９２］朱志国．金叶日本冬青试管苗移栽技术研究［Ｊ］．安徽农业科学，
２００７，３５（２７）：８４４７，８４５０．
［９３］章建红，徐志豪，陈婷婷．彩叶枸骨叶冬青嫁接育苗试验［Ｊ］．浙江林
业科技，２００８，２８（２）：５８－６０．
［９４］张爱明．花叶类冬青嫁接繁殖试验初探［Ｊ］．上海农业科技，２０１３（４）：
９４，１０１．
［９５］姜子德，戚佩坤，翁群芳．苦丁茶枯梢病病原菌的研究［Ｊ］．华南农业
大学学报，１９９６，１７（２）：５４－５８．
［９６］刘济祥，朱培林．优良观果树种铁冬青播种育苗试验研究［Ｊ］．中国林
副特产，２００８，９４（３）：２８－２９．
［９７］潘永柱，叶金木，王永升．大叶冬青引种扦插试验及驯化技术［Ｊ］．浙
江林业科技，２０１３，３３（１）：４５－４８．
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北方园艺２０１５（１２）：１８９～１９２ ·专题综述·
第一作者简介：张珍明（１９８６－），男，博士研究生，助理研究员，现主
要从事作物土壤与化学环境等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇ６６５３５７９＠
１６３．ｃｏｍ．
责任作者：林昌虎（１９６１－），男，本科，研究员，现主要从事土壤学与
环境科学等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｎｃｈａｎｇｈｕ７９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ．
基金项目：贵州省农业攻关资助项目（黔科合ＮＺ［２０１３］３０１４号）；
贵州省省院合作资助项目（黔科合院地合［２０１３］７００２）；贵州省国
际科技合作计划资助项目（黔科合外Ｇ字［２０１３］７０３４号）；贵州省
科技计划资助项目（黔科合省院合［２０１４］７００１）。
收稿日期：２０１５－０１－１９
ＤＯＩ：１０．１１９３７／ｂｆｙｙ．２０１５１２０４９
钩藤化学成分提取工艺与鉴别方法研究进展
张珍明１，罗文敏１，贺红早１，张清海２，林昌虎３
（１．贵州省生物研究所，贵州贵阳５５０００９；２．贵州省分析测试研究院，贵州贵阳５５００２５；
３．贵州省中国科学院天然产物化学重点实验室，贵州贵阳５５０００２）
　　摘　要：钩藤化学成分在中医和现代治疗等方面具有重要作用，钩藤化学成分复杂，含量低，
难于富集，用传统的提取工艺和鉴别方法不仅步骤繁琐，而且产率及纯度不高。现结合了国内外
最新研究成果，介绍了钩藤化学成分的提取鉴别的新方法，并在此基础上重点阐述了这些方法存
在的弊端，探讨了这些技术的发展趋势及运用前景，以期为加快钩藤化学成分开发利用和中药现
代化提供参考。
关键词：钩藤；提取工艺；方法；鉴别；研究进展
中图分类号：Ｓ　１５３．６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１－０００９（２０１５）１２－０１８９－０４
　　钩藤系茜草科植物钩藤（Ｕｎｃａｒｉａ　ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌａ）的
干燥带钩茎枝，为中医儿科和现代治疗高血压方剂的常
用药材。以带钩的茎枝入药，其性微寒味甘，归肝、心包

　　　　经，可清热平肝、熄风定惊，用于头痛眩晕、感冒夹惊、惊
痫抽搐、妊娠子痫、高血压症等症状［１］。钩藤属植物种
类繁多，但历版《中华人民共和国药典》所收录主要有钩
藤（Ｕｎｃａｒｉａ　ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ（Ｍｉｑ．）Ｊａｃｋｓ）、大叶钩藤
（Ｕｎｃａｒｉａ　ｍａｃｒｏｐｈｙｌａ　Ｗａｌ）、毛钩藤（Ｕｎｃａｒｉａ　ｈｉｒｓｕｔｅ　Ｈａｖ－
ｉｌ）、华钩藤（Ｕｎｃａｒｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｏｌｉｖ．）Ｈａｖｉｌ）或无柄果钩藤
（Ｕｎｃａｒｉａ　ｓｅｓｓｉｌｉｆｍｃｔｕｓ　Ｒｏｘｂ）５种种质资源［２］。近年研
究表明，钩藤的主要化学成分包括生物碱类、三萜类和
黄酮类［３］。钩藤其主要药理活性成分为生物碱，钩藤生
物碱类的成分中含量较高的生物碱是钩藤碱和异钩藤
碱，也是重要的活性成分［４］。钩藤化学成分是钩藤研发
中极具潜力的原料资源，钩藤有效成分复杂，含量低，难
于富集，用传统的分离方法不仅步骤繁琐，能源及材料
　　
［９８］Ｈａｇａｎ　Ａ．Ｃｏｍｍｏｎ　ｄｉｓｅａｓｅｓ　ｏｆ　ｈｏｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｍ］．Ｔｈｅ　Ａｌａｂａｍａ
Ｃｏｏｐｅｒａｔｉｖｅ　Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ　Ｓｙｓｔｅｍ，２０００．
［９９］陈华超，陈慧玲，张新叶，等．武汉地区北美冬青培育技术［Ｊ］．湖北林
业科技，２０１４，４３（２）：７１－７２．
［１００］徐利平，孙曙焰．冬青属乔灌木在园林中的应用探讨［Ｊ］．绿色科技，
２０１２（１１）：３８－４０．
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔａｘｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘ
ＬＩＵ　Ｙａｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｌｕ２，ＪＩＡＮＧ　Ｙａｎ－ｊｕａｎ３
（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｅｂｅｉ　Ｔｏｕｒｉｓｍ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｃｈｅｎｇｄｅ，Ｈｅｂｅｉ　０６７０００；２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　１５００３０；３．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｋａｌａｑｉｎ　Ｂａｎｎｅｒ，Ｃｈｉｆｅｎｇ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０２４４００）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘｈａｓ　ｒｉｃｈ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｈｉｇｈ　ｅｃｏｎｏｍｉｃ　ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｖａｌｕｅ．Ｍａｎｙ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘａｒｅ　ｗｉｄｅｌｙ　ｕｓｅｄ　ｉｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｓｏｕｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｒｉｖｅｒ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｓｔｕｄｙ　ｆｉｅｌｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘ　ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ，
ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ，ｐｅｓｔ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ａｎｄ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｄｅｓｉｇｎ．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｔｈａｔ
ｌｉｍｉｔ　ｔｈｅ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｉｌｅｘｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｗｅ　ａｌｓｏ　ｌｏｏｋｅｄ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ＩｌｅｘＬ．．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＩｌｅｘＬ．；ｔａｘｏｎｏｍｙ；ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ；ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓ
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