诚如我们所见,动物需要躲避或警示天敌,还需要辨识同类,其体色很大程度上取决于这些需求。而植物则罕有隐藏自己的需求,它们转而通过利刺、厚皮、毛被和毒素保护自己。
——华莱士,1877 《动植物的色彩》
我们对生物色彩在防御功能方面的认识几乎都来自动物——被写入教科书的经典概念:伪装、警戒、拟态等几乎都以动物为案例。生物色彩研究的先驱华莱士曾认为植物“罕有隐藏自己的需求”,因而并未在其关于动植物色彩的经典著作中花费多少笔墨。
不过,近年来越来越多的证据表明,这些令人着迷的概念并不是动物的专利。
关于植物利用伪装躲避天敌的零星猜测早在150年前就已出现,但一直没有严格的实证研究。近年来,色彩测量技术、动物感官和其他相关领域的研究不断发展,使得生物色彩这一经典的进化生物学话题重新焕发生机。不少证据表明,植物也可能利用多种伪装策略来防御天敌。
近日,中国科学院昆明植物研究所副研究员牛洋、研究员孙航与英国埃克塞特大学教授马丁-史蒂文,就在植物伪装领域开展了系列合作研究。
图1. 可能被动植物公用的几类伪装策略及其案例。(Martin Stevens、 牛洋、Keith Green;)
对于伪装,动物和植物都有哪些相同点?
背景匹配:利用自身色彩和形态融入背景,让观察者难以发现。其实就是过去教科书中所称的“保护色”(不过该名称不合适,建议弃用)。
破坏性花纹:通过特殊花纹营造伪边缘效果,让真实轮廓不易暴露。例如滨蟹,以及许多植物的种子。
乔装:与某些无关紧要的物体(例如石头、枯叶或小树枝)相似,让观察者难以辨认。例如形似成鸟粪的凤蝶幼虫,以及形似石块的石生花属植物。
伪饰:就地取材,利用这些外在材料装饰自己。例如,蜘蛛蟹用海藻装饰自己,而有的沙丘或海滨植物由于具有粘性腺毛而被动地被沙粒包裹,呈现相似伪装效果。
对于伪装,植物为什么不如动物?
尽管证据越来越多,但植物伪装的案例远不如动物那么普遍,其原因除缺乏关注外,可能还在于动植物之间的固有差异。与动物相比,大多数植物在其生命的大部分阶段里有很多限制,这些限制因素可能影响了伪装的进化。
体色不够自由:
我们知道植物界的主流色彩是绿色,因为植物需要通过光合作用来养活自己。而非光合色素的存在可能会影响植物的光合效率,且单是制造这些“非主流”色素本身可能就需要额外的资源投入。
防御不够有效:
植物的根基是不能动的,这就意味着即使拥有伪装,其防御效果与动物相比也要大打折扣。因为天敌将有更多机会通过其他线索,和反复学习来定位这些不能动的目标。此外,由于不能移动,动物的某些本领,比如主动选择最佳的藏身地点的这种本领,就难以被植物掌握。
植物太过坚强:
某种特征的进化与自然选择的强度息息相关,改变更容易发生在那些脆弱的物种或环节。想象一下,您不大可能像为植物剪枝那样对待动物。正因为动物相对脆弱,它们在防御方面的任何微小改进都可能带来巨大的收益,从而巩固这些改进。而植物则太过坚强,组成它们的零件——枝条、花、叶——可以不断重复或再生。对它们而言,很多表型的改变并不能最终转化为实质的生存优势,或者需要更强的选择压力造才能使优势体现出来。
野生的、生存压力巨大的,或者自身比较脆弱的植物,更需要“伪装”
在某些环境、某些植物或是植物生命中的某些阶段,上述限制可能会被削弱,于是特殊的外形得以进化。
图2. 左:香晶兰等腐生植物,由于不需光合作用,在体色方面可以有更大自由度;中:高山流石滩等开阔环境可能有利于伪装的进化;右:专食性或寡食性天敌(例如多数蝶类)可能对植物施加更强的选择压力。(牛洋、 Jim Fowler;)
因此,伪装可能更多地出现在非自养植物中(例如腐生植物,它们的体色选择更自由)、出现在开阔的环境中(例如高山流石滩或沙地、戈壁,这里的选择压力更大)、出现在被专性天敌危害的植物中(由它们施加的选择压力更大),或者出现在个头小的植物或脆弱的生命阶段(例如种子或小草本,它们更脆弱)。
图3. 左:表型多态性常在伪装类群中出现,不同表型个体如何共存是重要的进化生物学问题。中:伪装的效果特别依赖其所在的环境,相似的背景环境可能引起不同类群物种的趋同进化(上下图为同在流石滩出现的不同科的植物);右:同理,生长在不同环境的同一物种,也可能发生适应性的表型分异。(牛洋、孙航)
伪装为探讨许多进化生物学问题提供契机
这些问题包括(但不限于)天敌如何搜索植物,其搜索机制如何影响表型多态的进化?色彩防御和其他形式植物防御之间的关系如何?局部适应如何影响植物的表型分化,其具体机制如何?如果天敌(取食者)和朋友(传粉者)都靠视觉定位植物,这对敌友矛盾该如何解决?面临强大的人类采集压力,植物的色彩特征如何进化?
因此,伪装作为生物适应环境的经典案例,为一系列进化生物学研究提供了土壤。
(责任编辑:李雪)
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