美洲热带雨林的植物种类极为丰富,约有9.35万种。若把美洲、亚太地区和非洲热带雨林的植物种数做个比较,可得到约3∶2∶1的比例,可见其植物多样性之高。
热带雨林是地球上最繁茂的森林植被,物种组成丰富,群落外貌多样。图为厄瓜多尔最大的自然保护区亚苏尼国家公园。
新热带界约有40个植物特有科(包括极少数种分布到旧世界的科),主要分布在热带雨林的有凤梨科、蝎尾蕉科、蜜囊花科、美人蕉科、番木瓜科等近20个科约4000种,其中凤梨科就占了约2800种。
亚马孙盆地广泛种植着香蕉、可可、咖啡、橡胶等经济作物。
全世界约有2万种兰花,根据其栖息方式可分为陆生、附生或腐生。温带的兰花均为陆生,热带的大多为附生。
香蜜百香果为多年生常绿攀缘性藤本植物,原产于亚马孙热带雨林。它的花奇特又华丽,在红色花萼及花瓣形成的花冠内另有艳丽的副花冠,且雄雌蕊生长在同一蕊柄上。
圆叶风车藤原产于南美洲,枝头有鲜艳的橙红色花序。
油桃木科只有两属25种,全部生长在热带美洲,其中有的品种果实可以食用,有的为观赏花卉,也有的品种木材可抗腐和驱除白蚁。
亚马孙王莲是睡莲科最大的植物,原产于亚马孙盆地,是圭亚那的国花。
凤梨科以新热带地区为盛,仅有1种分布到了大西洋彼岸的非洲西部,据推测这是种子长距离传播的偶然事件。凤梨科狭窄的分布样式和化石证据都表明其是一个相当年轻的类群,却种类繁多,堪称新热带界植物科中少有的适应性辐射范例,即在较短时间内由单个物种分化形成多个适应不同环境的新种。
我曾前往大安的列斯群岛中的波多黎各探访岛东北部的云盖雨林。凤梨科虽然种类繁多,但雨林中绝大多数凤梨科植物都附生在其他植物上,尤以果子蔓属、丽穗凤梨属、光萼荷属和彩叶凤梨属为多。我驱车沿着盘山公路上到半山腰后改为步行,刚从停车场下到溪边,但见横卧溪上的大树上附生着十几丛山地果子蔓(Guzmania berteroniana),重量约有数十公斤。它们的叶片长度超过半米,宽度达5厘米,光滑油亮,绿意盎然,数十枚叶片簇拥在一起形成一个莲座状的叶筒。这些叶筒不仅可以储存雨水供植物自身使用,一些蝌蚪和蚊子幼虫等也以它们为家。因此,很多凤梨科植物本身就是美洲热带雨林中的微型生态系统,这也是新热带界的独有现象。这一带林中的山地果子蔓极为常见,它们或高或低,远近不一,如盏盏花灯点缀在林中,甚至在光滑的棕榈科植物茎干上也能生长。为了吸引传粉者,植株上部的叶片在花期显出紫红色。整个植株都如硕大的花朵,令人目不暇接。
热带雨林中绝大多数凤梨科植物都附生在其他植物上,果子蔓属是其中之一。
菠萝是凤梨科中最具经济价值的种类,在南美洲已有数百年的种植史,其花朵有红、粉红、金黄等多种颜色。在热带,很多花是红色,因为这些地方的蝶类和蜂鸟善于辨别这种鲜艳的颜色。
在美洲热带雨林中,很多植物都靠脊椎动物传粉,如蝎尾蕉科几乎全靠蜂鸟传粉。蝎尾蕉科多分布在热带雨林边缘或林窗等光照较为充足的地方,美洲热带雨林中没有旧世界热带雨林中常见的芭蕉科植物,蝎尾蕉科便大致占据了芭蕉科的生态位。蝎尾蕉科为大型草本,叶片二列,极似芭蕉科叶片。花序的每一苞片包裹着数朵花,这些苞片以红色为主色调。大多数昆虫的可视范围在240纳米(紫外光)至600纳米(橙色)之间,很难分辨出红色,而蜂鸟对红色却很敏感。蝎尾蕉每朵花的蜜量大多比较稳定,但一些种类的蝎尾蕉给蜂鸟设置了大奖:一朵花蜜极其丰富而外观却并不特别的花朵,蜂鸟为了中奖,就必须尽可能造访每一朵花,蝎尾蕉自然从中受益。
蝎尾蕉科植物在美洲热带雨林中大致占据了芭蕉科在旧世界雨林中的生态位
除鸟类外,蝙蝠也是美洲热带雨林中重要的传粉者,特产于新热带界的蜜囊花科便是典型的受益者之一。这一科多为叶片厚实的木质藤本、灌木以及附生植物,密集生长在茎端的多枚花柄向四周伸展,几乎构成一个花轮,每枚花柄末端都生有1朵4基数的花朵,花轮下方悬挂着由若干不育花高度特化而成的红色囊状结构,囊中分泌花蜜——蜜囊花科故而得名。
蝙蝠为蜜囊花传粉
沿山势攀登到云盖雨林的高处,林木开始稀疏起来。我在路旁的小灌木上发现了一种特产于波多黎各的蜜囊花科蜜囊花属植物,这一附生藤本叶片光滑而平展,花期已过,结出了果实。蹲下身仰头看,发现最靠近花序的一枚小叶片弯曲成碗状,迥异于其他平展的叶片。这可不是畸形叶,而是吸引传粉者蝙蝠的神器:近似抛物面的叶片可以反射蝙蝠的超声波,而且这一多方位的反射信号强度较大,还有特定的声频特征,如同暗夜中的应答电台,有效提高了蝙蝠搜索花朵的效率。
美洲热带雨林树木的优势科包括广义豆科、桑科、番荔枝科、大戟科、樟科、山榄科、肉豆蔻科和棕榈科。在亚洲热带雨林中,树木高度普遍可达45米左右,龙脑香科极具优势,往往鹤立鸡群般屹立在连续的树冠之上,高度可达六七十米;而美洲热带雨林树木高度只有三四十米,且仅有1种龙脑香科树木,虽然一些孤立的豆科和玉蕊科树木可达50多米,但相较亚洲热带雨林还是矮了一截。
广泛分布于中美洲和南美洲的棕榈树,其根部是从主干上分离出来裸露在外面的。由于这种树有很强的向光性,哪里有光哪里就会再生出新根,而背光的老根则会慢慢地死去,新老根的交替生长使它看上去在一点一点地行走。
从连续树冠层向下走,进入了结构复杂的雨林内部。在热带雨林中,旋花科、夹竹桃科、葫芦科和萝藦科等木质藤本如条条巨龙“穿梭”于各乔木层间,构成了动物的空中走廊。美洲热带雨林中的木质藤本密度显著高于亚洲热带雨林,特别是紫葳科和无患子科的木质藤本尤具新热带界特色。而美洲热带雨林普遍低于亚洲雨林和富于木质藤本的结构特征,也是导致亚洲热带雨林多滑翔动物(如飞蜥属)、美洲热带雨林中多可用尾巴吊起全身重量的卷尾动物(如蜘蛛猴属)的原因之一。
继续下行,很快置身于热带雨林的灌木层和地面层。美洲和亚洲热带雨林的下部有一明显区别:前者多开花结果的灌木和小乔木,后者花果数量较少,但树冠层树木的幼苗很占优势。
在亚马孙盆地中,有一类独特的雨林:洪泛森林。在每年较固定的丰水期,洪泛森林的林下会被洪水淹没,鱼类随水进入森林食用掉落的果实和种子等,可帮助植物传播后代。
(本文节选自《世界知识画报》第4期)
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