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Stoichiometric characteristics of soil nutrient elements and its influencing factors in typical karst rocky desertification ecosystems, Southwest China

花匠小妙招
2024-12-19 20:16

摘要: 喀斯特石漠化生态系统土壤养分元素生态化学计量特征及其对环境变异的生态响应是喀斯特退化森林生态系统恢复重建必需明确的关键科学问题。为探明喀斯特石漠化土壤C、N、P、K养分元素生态化学计量特征，探讨其对环境因子的响应，对西南喀斯特3个典型石漠化调查点（贵州毕节鸭池、清镇红枫湖和关岭-贞丰花江）90个样方土壤及环境因子调查取样，研究了其土壤有机碳（C）、全氮（N）、全磷（P）及全钾（K）的化学计量特征及其影响因素。结果表明：西南喀斯特典型石漠化生态系统土壤C、N、P、K平均含量分别为45.61、2.54、0.79 g/kg和3.33 g/kg，计量比C：N、C：P、C：K、N：P、N：K、P：K平均值分别为19.56、65.07、23.65、3.45、1.32和0.39。4个土壤养分元素中，K元素表现明显高于其他元素的波动性。土壤养分含量及化学计量比在不同调查点、石漠化等级及植被覆盖率环境均有显著差异。无石漠化环境土壤养分C、N、P含量显著大于潜在、轻度、中度和强度石漠化，而强度石漠化环境土壤养分K含量却显著高于其他等级石漠化。土壤养分含量之间及其与化学计量比之间多具有显著的非线性相关关系。降水、温度、岩石裸露率和土地覆被是西南喀斯特石漠化生态系统土壤养分及其化学计量比最主要的影响因素。研究结果对丰富土壤生态化学计量学科学理论和我国西南喀斯特石漠化退化植被科学恢复具有重要意义。

Abstract: Understanding the ecological stoichiometry characteristics of soil nutrient elements and their ecological responses to environmental variation are fundamental for the restoration and reconstruction of degraded forest ecosystems in the karst rocky desertification area of Southwest China. In the present study, to investigate the stoichiometry and environmental influencing factors of soil C, N, P, and K nutrient elements of karst rocky desertification ecosystems, Yachi, Hongfenghu, and Huajiang, Southwest China, were selected as experimental sites. Ninety sample plots in the three experiment sites were set to study the stoichiometry and environmental influencing factors of soil C, N, P, and K nutrient elements. The results showed that the average contents of soil C, N, P, and K in the three experimental sites were 45.61, 2.54, 0.79, and 3.33 g/kg, respectively. The average values of C:N, C:P, C:K, N:P, N:K, and P:K were 19.56, 65.07, 23.65, 3.45, 1.32, and 0.39, respectively. Among the four soil nutrient elements studied, the variation of K was remarkably higher than that of the others. There were significant (P < 0.05) differences in the soil nutrient contents or stoichiometric ratios among the different experimental sites, rocky desertification degrees, or vegetation cover rates. Contents of soil C, N, and P of no rocky desertification were significantly more than those of potential, slight, and severe degrees of rocky desertification. In contrast, among the five degrees of rocky desertification, soil K content of severe rocky desertification was the highest. There were significant nonlinear correlations among soil nutrient contents, and significant nonlinear correlations between soil nutrient contents and their stoichiometric ratios. Precipitation, temperature, percentage of exposed rocks, and land cover were the main environmental influencing factors for the stoichiometric characteristics of soil nutrients in the karst rocky desertification ecosystem. Results of the present study have important implications for the theoretical improvement of soil ecological stoichiometry and scientific rehabilitation and reconstruction of degraded forest ecosystems of karst rocky desertification in Southwest China.

Key Words: karst rocky desertification ecological stoichiometry soil nutrient environmental factor

以贵州为中心的中国西南地区是全球三大集中连片喀斯特分布中心之一[1-3], 喀斯特发育强烈典型[2], 面积约54万km[3]。喀斯特生态系统极为脆弱, 与黄土、沙漠、寒漠并列为我国四大生态环境脆弱区[4]。目前, 西南喀斯特地区由于脆弱的生态环境和复杂的人地系统, 加上不合理的社会经济活动[5-6], 导致该地区出现了一系列严重的生态环境问题, 特别是生态环境遭破坏后形成的石漠化[2]。石漠化地区土地贫瘠、水资源短缺、人地矛盾突出、贫困人口集中[7], 石漠化治理已经成为我国社会经济建设中的一项重要内容。但目前喀斯特石漠化恢复生态学理论研究远远落后于石漠化治理实践, 石漠化生态系统恢复重建严重缺乏相关理论研究的科学支撑[2], 石漠化治理后的植被生态系统结构简单、稳定性差、抵抗力弱, 导致石漠化治理成效不明显、治理成果难以维系[3-5]。

生态化学计量学作为研究生态系统各组分主要组成元素平衡关系和耦合关系的重要方法[8-9], 不仅在生物地球化学循环研究领域发挥了极其重要的作用[10-11], 同时已成为当前全球变化碳循环研究领域的热点[12-13], 特别是在植物个体生长、种群动态、限制元素、群落演替、生态系统稳定性等方面取得了显著成果[10]。土壤作为陆生生态系统极其重要的组成单元, 是生态系统诸多生态过程的载体[14], 对植物的生长起着关键作用, 直接影响着植物群落的组成、稳定和演替[15-16]。土壤C、N、P、K等元素不仅是土壤的重要组成部分, 也是植物生长的必须元素, 直接影响着土壤微生物动态、凋落物分解、食物网、土壤养分的积累与循环[17-18]。此外, 土壤养分元素在生态过程中是相互耦合的[19-20], 想要阐明生态系统土壤质量变异仅研究养分元素本身的变异特征是难以完成的, 必须深入研究各土壤养分元素之间的比例关系[21]。因此, 研究土壤养分生态化学计量特征, 不仅可以了解土壤质量、揭示土壤养分之间的耦合关系, 还可以揭示养分的可获得性, 对于认识C、N、P、K的循环、平衡机制及其对植物群落结构和功能的影响均具有重要意义[22-23]。

目前, 尽管土壤生态化学计量学研究已有较多报道[24-28], 取得了明显的成果, 但喀斯特石漠化生态系统土壤生态化学计量学研究仍非常薄弱。已有的报道主要集中在喀斯特生态系统土壤养分空间分布特征及其在石漠化演变过程中的变化规律等方面的研究[27-28], 缺乏土壤养分含量及其计量比之间的相互关系研究, 环境因子对土壤养分生态化学计量特征的影响等研究不系统深入, 严重限制了石漠化退化植被的科学恢复。为此, 本研究以中国西南典型喀斯特石漠化生态系统土壤为研究对象, 系统研究喀斯特石漠化生态系统土壤养分C、N、P、K生态化学计量特征, 探讨C、N、P、K含量及其生态化学计量比之间的相互关系, 分析环境因子对土壤养分生态化学计量特征的影响及土壤养分生态化学计量特征对石漠化过程的响应, 为喀斯特石漠化生态系统植被演替驱动机制研究及其恢复重建提供科学依据。

1 研究地区与研究方法1.1 研究区概况

研究选择了西南喀斯特石漠化最为典型的贵州石漠化区域为研究区, 具体选取3个调查点开展本研究：调查点Ⅰ：毕节鸭池, 系西南喀斯特高原山地潜在-轻度石漠化典型区域; 调查点Ⅱ：清镇红枫湖, 系西南喀斯特高原盆地轻-中度石漠化典型区域; 调查点Ⅲ：关岭-贞丰花江, 系西南喀斯特高原峡谷中-强度石漠化典型区域。研究区和各调查点具体情况见图 1和表 1。

图 1 研究区及各调查点位置及其概况Fig. 1 Location and basic information of experiment sites and study area in this study调查点Ⅰ：毕节鸭池Bijie Yachi; 调查点Ⅱ：清镇红枫湖Qingzhen Hongfenghu; 调查点Ⅲ：关岭-贞丰花江Guanling-Zhenfeng Huajiang

表 1 调查点基础信息及样方设置Table 1 Basic information of experiment sites and sample plots set in the present study

调查点
Experiment site 位置
Location 中心点坐标
Latitude and longitude of centre 海拔
Altitude/m 地貌
Landform 土壤类型
Soil type 石漠化等级
Degree of rocky desertification 岩石裸露率
Rate of bare rock/% 样方数及编号
No. of plots 毕节鸭池
Bijie Yachi (Ⅰ) 贵州毕节市鸭池 27°15.08′ N
105°21.263′ E 1400—1742 喀斯特高原山地黄壤、黄色石灰土强度 30—35 6(Ⅰ1—6) 中度 20—29 6(Ⅰ7—12) 轻度 0—5 6(Ⅰ13—18) 潜在 0—5 6(Ⅰ19—24) 无 0 6(Ⅰ25—30) 清镇红枫湖
Qingzhen Hongfenghu, (Ⅱ) 贵州清镇市红枫湖 26°30.961′ N
106°20.328′ E 1271—1451 喀斯特高原盆地黄壤、黄色石灰土强度 30—35 6(Ⅱ1—6) 中度 20—29 6(Ⅱ7—12) 轻度 0—5 6(Ⅱ13—18) 潜在 0—5 6(Ⅱ19—24) 无 0 6(Ⅱ25—30) 关岭—贞丰花江
Guanling-Zhenfeng Huajiang, (Ⅲ) 贵州安顺市花江 25°39.40′ N
105°39.042′ E 450—1450 喀斯特高原峡谷黄壤、黄色石灰土强度 30—35 6(Ⅲ1—6) 中度 20—29 6(Ⅲ7—12) 轻度 0—5 6(Ⅲ13—18) 潜在 0—5 6(Ⅲ19—24) 无 0 6(Ⅲ25—30)

调查点Ⅰ位于贵州省毕节市鸭池镇东南13 km处, 属长江流域乌江水系白浦河支流区。以喀斯特高原山地地貌类型为主, 地势起伏大, 海拔为1742—1400 m。该流域年均降雨量863 mm, 年最大降水量995 mm, 年最小降水量618 mm。降雨量主要分布在7—9月, 占全年总降雨的52%。岩石以碳酸盐类的石灰岩为主, 土壤以黄壤土及紫砂土为主。植被为亚热带常绿落叶针阔混交林, 原生植被基本上被破坏, 现以次生林为主。野生植被是以窄叶火棘(Pyracantha angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、救军粮(Pyracantha fortuneana)、铁线莲(Clematis florida)等为主的藤、刺、灌丛, 以及零星分布的青冈(Cyclobalanopsis glauca)、马尾松(Pinus massoniana)、光皮桦(Betula luminifera)为主。

调查点Ⅱ位于贵州省清镇市红枫湖镇, 涉及簸箩村王家寨组, 距县城12 km, 属长江流域乌江水系麦翁河支流区。地貌类型为典型的喀斯特高原盆地, 坝地中央坡度较缓, 流域内地势平缓, 海拔1271—1451 m。该流域年均降雨量1215 mm, 降雨量主要分布在4—8月, 占全年总降雨的75%。岩石以碳酸盐类的石灰岩为主, 土壤以黄壤、黄色石灰土为主。自然植被在区域中所占比重较小, 其中常见乔木主要以柏木(Cupressus funebris)为主, 灌木层多为典型石灰岩有刺灌丛, 以金佛山荚蒾(Viburnum chinshanense)、救军粮、野蔷薇(Rosa multiflora)、悬钩子(Rubus corchorifolius)、亮叶鼠李(Rhamnus hemsleyana)等为主, 草本层常见种类有白茅(Imperata cylindrica)、五节芒(Miscanthus floridulu)、芒(Miscanthus sinensis)、荩草(Arthraxon hispidus)、铁线莲等。

调查点Ⅲ位于贵州省安顺市北盘江花江河段峡谷两岸, 地貌类型分为高原区和峡谷区两大单元, 流域内主要有5种地貌组合形态, 4种为喀斯特地貌, 海拔450—1450 m之间, 相对高差为1000 m。该流域年均降雨量1100 mm, 降雨量主要分布在5—10月, 占全年总降雨的83%。岩石以碳酸盐类的石灰岩为主, 土壤以黄壤、黄色石灰土为主。植被为亚热带常绿落叶针阔混交林, 原生植被基本上被破坏, 现以次生林为主。野生植被是以窄叶火棘、刺梨、救军粮、铁线莲等为主的藤、刺、灌丛, 以及零星分布的青冈、马尾松、光皮桦为主。

1.2 试验设计

2017年5—6月, 针对研究区石漠化等级共设置面积分别为10 m×10 m的调查样地90个(表 1)。针对土地覆被类型、人类活动强度、海拔、坡度、坡向、坡位等每个环境因子, 均设置了5个以上重复样地。在每个样地按蛇形方式随机设置3个采样点, 用环刀(0—15 cm)分别采集样品, 均匀混合组成待测土样(石漠化区域土壤很薄, 部分仅有15 cm左右, 因此以0—15 cm土壤层中作为研究对象)。每个样地采集3份土样(即3个重复)。土样装入封口袋内带回实验室, 自然风干。参照《土壤农化分析》中土壤分析标准方法[29], 测定土壤有机碳(C)、全氮(N)、全磷(P)、全钾(K)含量, 并计算土壤C：N、C：P、C：K、N：P、N：K和P：K。

1.3 环境因子调查与分析

在野外调查过程中, 对每个样地进行定位, 获取样地经度、纬度和海拔, 记录样地坡度、坡向、坡位、植被覆盖率、土地覆被类型和石漠化等级, 以及每个样地的人类活动干扰程度。坡度和坡向均为度数; 按照顶部、上部、中部、下部和底部将坡位分为5个等级, 顺序地赋值为1—5。实地调查记录植被覆盖率, 按高(＞70%)、中(30%—70%)、低(10%—30%)和无(＜10%)分为5个等级, 顺序地赋值为1—5。参照盛茂银等(2013)[14]的标准将石漠化等级划分为无、潜在、轻度、中度、强度等5个等级, 按照石漠化等级递增的顺序依次赋值为1—5。调查样地涉及的土地覆被类型分别为有林地、疏林地、灌草地、疏草地和石旮旯地, 顺序地赋值为1—5。将人类活动干扰程度定义为5个等级：无、轻度、中度、强和极强, 按照干扰程度递增的顺序依次赋值为1—5。将坡向、坡度、坡位、人类活动干扰强度及土地覆被的赋值进行标准化(开方)后使用[19]。各个样点近30年的年均降水量、年均温度从全球1 km分辨率气象数据库提取[30]。将提取到的气象数据与各调查点安装的小型气象站(Vantage Pro 2, Davis)和附件气象站的气象数据进行对比和校正。

1.4 数据处理

不同样地土壤C、N、P、K含量及其化学计量比变异强度划分为3个等级：弱(CV＜10%), 中等(10%＜CV＜100%)和强度(CV＞100%)[31]。利用SPSS 19.0软件进行数据统计分析, 选择线性函数、二次函数、幂函数等模型对土壤C、N、P、K含量及其化学计量比进行线性与非线性拟合, 选出最优拟合模型。依据不同调查点、石漠化等级、土地覆被类型、坡向、坡位, 将90个样方划分为不同类群, 对不同类群土壤C、N、P、K含量及其化学计量比进行one-way ANOVA分析; 利用Levene′s test检验方差齐性与否, 方差齐性时使用Duncan法进行多重比较(α=0.05), 方差不齐性时则使用T2 Tamhane test进行多重比较。

对土壤C、N、P、K化学计量特征与19个环境因子进行Pearson相关性分析。分析采用Canoco 4.5及CanoDraw 4.0软件中的典范对应分析(CCA)探讨土壤养分化学计量特征的影响因素[19]。

2 结果分析2.1 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量特征

3个调查点的土壤养分化学计量学特征研究结果见表 2。由表 2可以看出, 3个调查点90个样方土壤养分C、N、P、K含量均值分别为45.61、2.54、0.79、3.33 g/kg, C：N、C：P、C：K、N：P、N：K、P：K的均值分别为19.56、65.07、23.65、3.45、1.32、0.39。不同养分化学计量值的变异系数有所差异。土壤K元素表现明显高于其他元素的变异系数, 呈现强度变异(CV =105.41%), 元素C、N、P变异系数分别为46.18%、55.66%和40.25%, 显示中等变异。计量比C：N、C：P、C：K、N：P、N：K、P：K值变异系数分别为46.91%、52.08%、72.09%、45.51%、81.69和65.74%, 均显示中等变异。尽管不同调查点土壤养分化学计量特性有明显差异, 但变异系数具有一致的变化规律。

表 2 喀斯特石漠化生态系统土壤养分C、N、P、K含量及其化学计量比特征Table 2 Contents and stoichiometric ratio of soil nutrient C, N, P and K in the karst rocky desertification ecosystem

调查点
Survey site 参数
Parameter C/(g/kg) N/(g/kg) P/(g/kg) K/(g/kg) C：N C：P C：K N：P N：K P：K 毕节鸭池(Ⅰ) 平均值 38.88 1.98 0.61 2.42 19.49 69.62 22.06 3.57 1.14 0.32 标准误 2.92 0.11 0.03 0.24 1.033 4.992 1.882 0.22 0.086 0.019 变异系数 58.17 43.91 36.02 77.09 41.07 55.57 66.11 47.00 58.51 45.38 清镇红枫湖(Ⅱ) 平均值 48.92 2.40 0.74 5.04 23.10 72.18 20.84 3.41 0.97 0.29 标准误 2.68 0.19 0.04 0.62 1.50 4.05 2.28 0.21 0.12 0.03 变异系数 42.42 61.27 41.85 96.00 50.21 43.53 84.66 46.75 94.91 84.04 关岭-贞丰花江(Ⅲ) 平均值 49.02 3.24 1.01 2.52 16.08 53.41 28.04 3.37 1.85 0.57 标准误 2.36 0.20 0.04 0.32 0.73 3.63 2.32 0.19 0.17 0.04 变异系数 37.31 46.83 27.42 97.48 34.96 52.61 64.20 42.95 72.45 48.37 总计Total 平均值 45.61 2.54 0.79 3.33 19.56 65.07 23.65 3.45 1.322 0.397 标准误 1.57 0.11 0.02 0.26 0.684 2.526 1.271 0.12 0.08 0.019 变异系数 46.18 55.66 40.25 105.41 46.91 52.08 72.09 45.51 81.69 65.74

土壤养分化学计量特征在不同调查点、不同石漠化等级及不同植被覆盖率环境均有显著差异(表 3)。调查点Ⅲ土壤养分C、N、P含量显著高于其他两个调查点, 而K含量, 以调查点Ⅱ最高。除N：P值外, 土壤养分计量比在不同调查点也存在显著的差异。无石漠化环境土壤养分C、N、P含量显著大于潜在、轻度、中度和强度石漠化, 而强度石漠化环境土壤养分K含量却显著高于其他等级石漠化, 土壤养分计量比在不同等级石漠化均显示显著的差异。高植被覆盖率土壤养分C、N含量显著大于中、低植被覆盖率和无植被覆盖的土壤, P元素含量在不同植被覆盖率土壤间无显著差异, 而无植被覆盖的土壤K含量显著大于中、低植被覆盖率的土壤。不同坡向环境土壤养分生态化学计量特征比较显示, 除N含量、P：K比值在不同坡向土壤间有显著差异, 其余8个指标均未显示显著差异。

表 3 喀斯特石漠化生态系统不同调查点、石漠化等级、土地覆被类型及坡向土壤养分化学计量学特征Table 3 Soil nutrient stoichiometry among different survey sites, rocky desertification degrees, land covers and aspects in the karst rocky desertification ecosystem

类群
Category 参数
Parameter C/
(g/kg) N/
(g/kg) P/
(g/kg) K/
(g/kg) C：N C：P C：K N：P N：K P：K 调查点毕节鸭池 38.88±2.92a 1.98±0.00a 0.61±0.00a 2.42±0.00a 19.49±1.03a 69.62±4.99a 22.06±1.89ab 3.57±0.00a 1.14±0.00a 0.32±0.00a Survey site 清镇红枫湖 48.92±2.68b 2.40±0.00a 0.74±0.00b 5.04±0.00b 23.10±1.49b 72.18±4.05a 20.84±2.28a 3.41±0.00a 0.97±0.00a 0.29±0.00a 关岭-贞丰花江 49.02±2.36b 3.24±0.00b 1.01±0.00c 2.52±0.00a 16.08±0.00c 53.41±3.63b 28.04±2.32b 3.37±0.00a 1.85±0.00b 0.57±0.00b 石漠化等级无 60.04±4.01a 3.24±0.00a 0.86±0.00a 3.63±0.00a 21.16±1.10a 74.35±4.93a 24.87±3.27a 3.72±0.00ab 1.43±0.00ab 0.36±0.00ab Degree of rocky desertification 潜在 31.00±1.77c 2.02±0.00b 0.79±0.00ab 2.57±0.00ab 15.91±0.00c 49.99±6.27b 14.68±1.19b 2.90±0.00c 0.97±0.00a 0.37±0.00ab 轻 45.13±4.24b 2.51±0.00b 0.81±0.00ab 2.06±0.00b 19.89±2.38ab 57.40±3.99bc 24.85±2.68a 3.25±0.00ac 1.43±0.00ab 0.43±0.00bc 中 49.36±2.17b 2.40±0.00b 0.79±0.00ab 2.00±0.00b 22.33±1.33a 68.70±4.21ac 33.49±2.74c 3.15±0.00ac 1.71±0.00b 0.53±0.00c 强 42.50±2.89b 2.54±0.00b 0.68±0.00b 6.37±1.03c 18.49±1.37ab 74.93±7.22a 20.35±3.01ab 4.23±0.00b 1.07±0.00a 0.29±0.00a 植被覆盖高(覆盖率＞70%) 71.41±4.41a 3.88±0.00a 0.89±0.00a 3.17±0.00ab 22.00±1.49a 85.34±5.96a 33.79±4.56a 4.23±0.00a 1.93±0.00a 0.42±0.00a Vegetation cover 中(覆盖率30%—70%) 45.61±2.84b 2.28±0.00b 0.75±0.00a 3.49±0.00a 21.15±1.47a 65.87±3.66b 21.85±2.06b 3.34±0.00b 1.13±0.00b 0.34±0.00a 低(覆盖率10%—30%) 37.94±1.50b 2.39±0.00b 0.79±0.00a 3.70±0.00a 17.37±0.00a 59.17±4.61b 21.22±1.91b 3.35±0.00b 1.26±0.00b 0.42±0.00a 无(覆盖率0—10%) 42.40±3.54b 2.31±0.00b 0.77±0.00a 1.72±0.00b 19.48±0.00a 59.77±5.37b 25.78±2.32ab 3.23±0.00b 1.43±0.00ab 0.45±0.00a 坡向Aspect 东坡 48.98±4.84a 2.61±0.00ab 0.80±0.00a 3.33±0.00a 19.05±1.22a 66.94±6.64a 21.06±2.89a 3.44±0.00a 1.13±0.00a 0.33±0.00a 西坡 50.30±2.96a 2.88±0.00b 0.87±0.00a 2.41±0.00a 18.63±0.00a 65.46±4.80a 28.43±2.59a 3.53±0.00a 1.60±0.00a 0.47±0.00b 南坡 44.35±2.64a 2.18±0.00a 0.74±0.00a 3.66±0.00a 22.32±1.86a 65.65±4.38a 21.78±2.14a 3.21±0.00a 1.12±0.00a 0.37±0.00ab 北坡 41.70±2.59a 2.57±0.00ab 0.76±0.00a 3.65±0.00a 18.23±1.03a 63.33±4.79a 23.46±2.47a 3.60±0.00a 1.41±0.00a 0.40±0.00ab

2.2 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量特征间的关系

由图 2和3可以看出, 喀斯特石漠化生态系统土壤养分含量之间及其与化学计量比之间多具有显著的相关关系。除C-K、P-K之间没有显著的关系, 其余4个元素之间均为二次函数关系(图 2)。C-N、C-P间接近线性函数关系; N-P之间的二次函数曲线为“倒U形”, 其顶点的x值位于值域之内且居中, 表明随着土壤N含量的增大, 土壤P含量呈先增大而后减小的趋势; N-K之间的二次函数曲线为“U形”, 其顶点的x值位于值域之内但靠近左侧, 表明随着土壤N含量的增大, 土壤K含量呈先微弱减小而后明显增大的趋势。土壤养分化学计量比与养分元素之间均具有显著的显著关系(图 3)。N-(N：K)、P-(P：K)间成显著的线性关系, C-(C：N)、P-(C：P)、N-(N：P)、P-(N：P)间呈二次函数关系, 而N-(C：N)、C-(C：P)、C-(C：K)、K-(C：K)、K-(N：K)、K-(P：K)间呈幂函数关系。

图 2 喀斯特石漠化生态系统土壤养分C、N、P、K含量之间的关系Fig. 2 Relationship among soil C, N, P and K contents in the karst rocky desertification ecosystem

图 3 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量比分别与C、N、P、K含量之间的关系Fig. 3 Relationship between soil C, N, P and K contents and their stoichiometric ration in the karst rocky desertification ecosystem

2.3 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量特征与环境因子之间的关系

由表 4可以看出, 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量值与绝大多数环境因子具有明显的相关性。除地貌与坡度外, 本研究考察的其余17个环境因子均不同程度与土壤养分化学计量值具有相关性。年降水量与大部分土壤养分化学计量值呈极显著相关, 与N、P、C：K、N：K、P：K呈显著正相关, 与K、C：N、C：P呈极显著负相关, 这可能与高降水导致土壤淋溶和水土流失作用增强有关。纬度除与K含量呈极显著正相关外, 与其他大部分土壤养分化学计量值呈极显著负相关。岩石裸露率和植被覆盖率与大部分土壤养分化学计量值呈显著正相关, 表明在喀斯特石漠化生态系统岩石裸露和植被覆盖可以提高土壤养分循环和养分积累。土壤温度与C、K、C：N、C：P呈负相关, 与N：K、P：K呈正相关, 且不同土层的土壤温度与土壤养分化学计量值的相关性是一致的, 浅层(5 cm)土壤温度与土壤养分化学计量值的相关性更加紧密。年均气温与K、C：N、C：P呈显著负相关关系, 与N、C：K、N：K、P：K呈显著正相关关系。此外, 经度、坡向、坡位、海拔、干扰度、土地覆被、干度、湿度及相对湿度对土壤化学计量特征也有一定影响, 其中, 坡向、坡位的影响较弱。

表 4 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量特征与环境因子的相关系数Table 4 Correlation between soil nutrient stoichiometry and environmental factors in the karst rocky desertification ecosystem

环境因子
Environmental factor C N P K C：N C：P C：K N：P N：K P：K 纬度Latitude -0.295** -0.310** -0.496** 0.422** 0.039 0.106 -0.310** 0.102 -0.388** -0.533** 经度Longitude -0.081 -0.015 -0.097 0.685** 0.027 -0.005 -0.271** 0.054 -0.285** -0.350** 地貌Landform 0.072 -0.005 0.006 0.035 0.136 0.031 0.126 -0.014 0.075 0.134 坡度Slope -0.059 -0.036 -0.118 0.134 -0.100 0.053 0.062 0.102 0.073 0.010 坡向Aspect -0.153* -0.056 -0.096 0.078 -0.006 -0.036 -0.008 0.021 0.035 0.030 坡位Slope position 0.141 0.095 0.068 -0.009 0.146* 0.021 0.128 0.008 0.130 0.084 海拔Altitude 0.049 -0.291** -0.364** -0.384** 0.309** 0.296** 0.097 -0.001 -0.080 -0.160* 干扰度Disturbance -0.113 -0.103 -0.164* 0.199** 0.017 0.083 0.081 0.116 0.003 0.010 土地覆被Land cover -0.068 -0.191* -0.359** 0.202** 0.152* 0.140 -0.199** 0.062 -0.268** -0.433** 植被覆盖率
Vegetation coverage rate 0.473** 0.355** 0.127 0.065 0.099 0.217** 0.162* 0.192** 0.150* -0.057 岩石裸露率
Percentage of exposed rock 0.248** 0.270** 0.398** 0.033 0.005 -0.085 0.245** -0.026 0.246** 0.368** 干度Dryness 0.224* 0.117 -0.200* -0.122 0.096 0.399** 0.189* 0.415** 0.071 -0.103 湿度Humidity 0.233* 0.151 -0.133 -0.094 0.095 0.356** 0.180 0.363** 0.084 -0.064 相对湿度Relative humidity -0.073 0.016 0.231* 0.186* -0.040 -0.277** -0.112 -0.315** -0.015 0.097 土壤温度
Soil temperature (5 cm) -0.300** 0.183 0.161 -0.201* -0.430** -0.326** 0.112 0.030 0.350** 0.335** 土壤温度
Soil temperature (10 cm) -0.295** 0.141 0.072 -0.164 -0.411** -0.280** 0.075 0.076 0.284** 0.237* 土壤温度
Soil temperature (15 cm) -0.237* 0.188 0.143 -0.239* -0.373** -0.271** 0.133 0.054 0.325** 0.294** 年降水量
Annual precipitation 0.003 0.272** 0.417** -0.315** -0.362** -0.303** 0.200* -0.014 0.360** 0.477** 年均气温
Annual mean temperature 0.003 0.272** 0.417 -0.315** -0.362** -0.303** 0.200* -0.014 0.360** 0.477** *P＜0.05; **P＜0.01

由表 5可以看出, CCA排序中化学计量特征与环境因子第1、2轴的相关系数分别为0.731和0.726, 这2个排序轴基本垂直, 表明排序结果是可信的。前2轴化学计量特征与环境因子的累计解释量达到93.4%, 显示了较好的排序效果。排序结果表明, 纬度、经度和土地覆被与第1轴呈显著正相关, 土壤温度、干度、湿度和相对湿度与第1轴呈负相关, 海拔、年降水量、年均气温和岩石裸露率与第2轴呈显著正相关(图 4), 表明这几个环境因子对喀斯特石漠化土壤养分化学计量特征影响最大。花江调查点样地P2—3、P5—15、P17—20、清镇红枫湖调查点样地P26、P31—32排序在第1轴的左侧、第2轴的上方。花江调查点样地P1、P4、红枫湖调查点样地P25、P27—30、P33—38、P40、毕节调查点样地P41—54、P58、P60排序在第1轴的中部、第2轴的下方。花江调查点样地P16、红枫湖调查点样地P39、毕节调查点样地P55—57、P59排序在第1和2轴的右上侧近零点位置。红枫湖调查点P21—24排序在沿第1轴右上部远端, 表现出更高的经度。因此, 样地在排序图中的分布位置是诸多因素综合作用的结果, 但第1轴是主要排序轴(解释量为74.40%), 体现了主要环境因子的变化(图 4)。

表 5 CCA排序前2轴的基本特征Table 5 General characteristics of the first two axes of CCA ordination

参数Parametert 第1轴Axis 1 第2轴Axis 2 特征值Eigenvalue 0.018 0.004 化学计量-环境相关系数
Correlation of stoichiometry-environmental 0.731 0.726 化学计量数据累积解释量
Cumulative percentage variance of stoichiomety/% 36.00 45.20 化学计量-环境关系累积解释量
Cumulative percentage variance of stoichiometry-environment relation/% 74.40 93.40 干扰度Disturbance 0.0454 -0.0557 石漠化Karst rocky desertification 0.0454 -0.0557 年均气温Annual mean temperature -0.0486 0.4344 年降水量Annual precipitation -0.1571 0.4904 干度Dryness -0.2352 -0.2316 湿度Humidity -0.2354 -0.2175 相对湿度Relative humidity -0.2271 -0.1911 光照Light intensity -0.1083 -0.2249 土壤温度Soil temperature(5 cm) -0.2279 -0.1024 土壤温度Soil temperature(10 cm) -0.2211 -0.1131 土壤温度Soil temperature(15 cm) -0.2121 -0.1163 纬度Latitude 0.4808 -0.2945 经度Longitude 0.5718 0.1330 地貌Landform -0.0585 -0.0067 坡位Slope position -0.0528 0.0303 海拔Altitude -0.1411 0.5436 坡度Slope 0.0586 0.0011 坡向Aspect 0.0092 -0.0267 岩石裸露率Percentage of exposed rock -0.1846 0.3576 植被覆盖率Vegetation coverage rate 0.0281 0.0987 土地覆被Land cover 0.3211 -0.2927

图 4 喀斯特石漠化生态系统调查样地与环境因子间的CCA排序Fig. 4 CCA ordination of sampling plots and environmental factors in the karst rocky desertification ecosystem in Southwest China Lat：纬度Latitude; Lon：经度Longitude; Lan：地貌Landform; Slo：坡度Slope; Asp：坡向Aspect; SLP：坡位Slope position; Alt：海拔Altitude; Dis：干扰度Disturbance; LAC：土地覆被Land cover; KRD：石漠化Karst rocky desertification; VCR：植被覆盖率Vegetation coverage rate; PER：岩石裸露率Percentage of exposed rock; Dry：干度Dryness; Hum：湿度Humidity; Lig：光照Light intensity; RHU：相对湿度Relative humidity; STE-5：土壤温度Soil temperature (5 cm); STE-10：土壤温度Soil temperature (10 cm); STE-15：土壤温度Soil temperature (15 cm); APR：年降水量Annual precipitation; MTE：平均气温Mean temperature; 样地1—20来源于花江调查点Sample plots of 1—20 belong to Huajiang, 样地21—40来源于红枫湖调查点Sample plots of 21—40 belong to Hongfenghu, 样地41—60来源于鸭池调查点Sample plots of 41—60 belong to Yachi

3 讨论与结论3.1 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量特征及其对石漠化生态过程的响应

土壤养分含量及其化学计量比是土壤有机质组成和质量程度的重要指标[32]。本研究表明, 与其他地带性生态系统相比[19, 33-35], 西南喀斯特石漠化生态系统土壤尽管较为贫瘠, 但仍具备植被恢复重建所需要的土壤养分条件。由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等土壤形成因子和人类活动的影响, 不同生态系统中土壤C、N、P、K含量变化很大, 其比值也有较大变异[36-37]。与其他常规地带性生态系统相比[19], 喀斯特石漠化生态系统土壤养分具有明显强的波动性, 特别是K含量。张伟等对典型喀斯特峰丛洼地坡面土壤养分空间变异研究结果表明, 喀斯特环境土壤养分具有明显的变异, 且与空间具有强烈的相关性[6]。可见, 喀斯特生态系统高度破碎、异质的生境导致土壤养分分布变异明显, 土壤养分具有强烈的空间相关性。本研究的三个典型石漠化调查点土壤养分明显低于桂西北喀斯特森林表层土壤(0—10 cm) C、N、P含量(平均含量分别为92.0、6.35、1.5 mg/g)[22]、广西弄岗北热带喀斯特季节性雨林土壤养分[24]、贵州晴隆峡谷喀斯特草地土壤养分[38]、桂林会仙喀斯特湿地芦苇群落土壤养分[32], 与周边喀斯特石漠化土壤养分含量相当[2, 16], 显示喀斯特石漠化过程中随着植物群落的退化, 水土流失加剧, 土壤C、N、P等养分元素含量明显下降。

土壤C：N与有机质分解速度呈反比, C：N值较低的土壤具有较快的矿化作用[36]。相比全球平均水平(C：N＝14.3)[39], 本研究(C：N＝19.56)土壤C源、有机质分解和矿化速率均较低。3个调查点中, 石漠化最为严重的花江C：N值最低(16.08), 显示花江在3个调查点中土壤C源、有机质分解和矿化速率均最高。土壤P来源相对固定, 主要通过岩石的风化[32]。一般而言, 降水升高可导致P的淋溶作用增强, 不利于P的累积。本研究土壤P含量0.79 g/kg, 与其他生态系统土壤相比[40-41], 石漠化土壤P含量较低, 这应是西南喀斯特地区具有较高的降水量和石漠化生态系统具有强烈淋溶作用的结果。但与我国土壤P平均含量(0.56 g/kg)[20]相比, 喀斯特石漠化土壤P含量仍处于较高水平。可见, 尽管石漠化环境淋溶作用强烈, 但石漠化环境土层薄, 喀斯特岩溶作用产生了较多的P元素进入了土壤。研究结果显示, 石漠化土壤的C：P值为65.07, 低于我国平均值(136)[20], 远低于全球平均值(186)[42-44], 表明研究区土壤P表现为净矿化, 土壤P有效性较高。一般认为, 温带地区的土壤N含量是主要的限制因子, 如对黄土丘陵土壤的研究表明, 其土壤N：P为0.86, 表现为显著N缺乏[36]。喀斯特石漠化土壤N：P明显高于黄土丘陵土壤, 显示该地区土壤缺N的可能性很小, 土壤P可能相对缺乏或者土壤N相对富余。

3.2 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量特征的影响因素及其变化机制

土壤作为陆地生态系统重要的载体, 其养分因子受到植被及其他环境因子的明显影响, 如土壤水分、降雨、土地利用方式、生态系统类型、土壤质地等[21]。本研究中, 喀斯特石漠化土壤养分含量及化学计量比在不同调查点、不同石漠化等级、不同等级植被覆盖度等环境存在明显的差异, 说明空间位置、群落类型及石漠化等级等明显影响了土壤养分生态化学计量特征。研究显示, 喀斯特石漠化生态系统土壤养分化学计量值与绝大多数环境因子具有明显的相关性。除地貌与坡度外, 本研究考察的其余17个环境因子(纬度、经度、坡向、坡位、海拔、干扰度、土地覆被、植被覆盖率、岩石裸露率、干度、湿度、相对湿度、土壤温度、年降水量、年均气温等)均不同程度与土壤养分化学计量值具有相关性, 其中, 年降水量、纬度、岩石裸露率、植被覆盖率、土壤温度、年均气温等环境因子与土壤养分化学计量特征具有更显著的相关性。CCA多元分析结果显示, 纬度、经度、土地覆被、土壤温度、干度、湿度、相对湿度、海拔、年降水量、年均气温和岩石裸露率等环境因子对喀斯特石漠化土壤养分化学计量特征影响较大。已有研究显示, 在同一山体尺度, 海拔是土壤养分生态化学计量特征主要影响因素之一, 但在大的空间尺度下, 其影响作用被削弱[19, 45]; 经纬度是通过改变温度和降水来产生影响的, 因而经纬度最终还是温度和降水的体现[19]; 喀斯特石漠化生态系统, 植被覆盖率与岩石裸露率一般呈现同样的规律。因而, 降水、温度、岩石裸露率和土地覆被是喀斯特石漠化生态系统土壤养分及其化学计量比最主要的影响因素。

本研究表明, 年降水量与大部分土壤养分化学计量值呈极显著相关, 与N、P、C：K、N：K、P：K呈显著正相关, 与K、C：N、C：P呈极显著负相关。这一结果显示在喀斯特石漠化生态系统, 高降水产生的土壤淋溶和水土流失作用极易导致土壤K元素淋溶和流失, 对C、N、P元素影响不明显, 而N、P元素因裸露岩石聚集效应等其他因素作用出现含量增加的现象[14]。这一结果与其他生态系统研究的结果不一致[43-44, 46-47], 显示喀斯特石漠化生态系统的特殊性。岩石裸露率与大部分土壤养分化学计量值呈显著正相关, 表明在喀斯特石漠化生态系统裸露岩石可以提高土壤养分循环和养分积累, 这与盛茂银等[14]研究结果一致, 支持其提出的裸露岩石土壤养分聚集效应学说[14]。土壤温度与C、K、C：N、C：P呈负相关, 与N：K、P：K呈正相关, 且不同层深的土壤温度与土壤养分化学计量值的相关性是一致的, 浅层(5 cm)土壤温度与土壤养分化学计量值的相关性更加紧密, 表明在喀斯特石漠化生态系统温度的适度提高能促进土壤微生物活性、有机物分解, 在高降水的背景下, 加快土壤C和K的流失。可见, 在西南喀斯特石漠化地区, 高降水和较高的温度是土壤贫瘠的重要因素。由此推断, 在全球气候变化背景下, 降水增加和全球变暖将会使喀斯特石漠化土壤养分流失加剧, 加速喀斯特石漠化生态系统的退化, 应大力实施人工造林等手段恢复植被保育土壤。

3.3 土壤养分化学计量特征对石漠化演变的响应及其对石漠化治理的指示意义

土地生产力退化是喀斯特石漠化核心问题。但长期以来, 划分喀斯特石漠化等级的指标体系仅考虑了岩石裸露率、植被覆盖率、土层厚度等指标[2, 14], 无土壤养分指标, 导致建立的石漠化等级划分与土壤退化程度并不一致[3, 5, 14]。盛茂银等[3, 14]和Sheng等[5]研究结果表明, 随着石漠化退化程度的增加, 土壤养分并不是一直退化, 而是一个先退化后改善的过程, 本研究获得与这一结论相一致的结果。盛茂银等[14]基于对喀斯特石漠化生态系统土壤理化性质大量系统研究, 提出喀斯特石漠化生态系统的裸露岩石土壤养分聚集效应学说, 并建立了土壤理化性质对喀斯特石漠化演变响应的驱动机制。本研究结果显示, 喀斯特石漠化生态系统岩石裸露率这一指标与大部分土壤养分化学计量值呈显著正相关, 表明在喀斯特石漠化生态系统裸露岩石确实可以提高土壤养分循环和养分积累, 与盛茂银等[3, 5, 14]研究结果一致, 支持其提出的裸露岩石土壤养分聚集效应学说。

本研究表明, 不同等级石漠化环境土壤C：N存在显著的差异, 且强度石漠化和潜在石漠化土壤C：N值较低, 平均值分别为15.91和18.49, 显示强度石漠化和潜在石漠化土壤C源、有机质分解和矿化速率较高。本研究也显示, 无石漠化和强度石漠化C：P值最高, 被别为74.35和74.93, 显著大于潜在、轻度和中度石漠化土壤, 但仍远低于我国平均值(136)[20]和全球平均值(186)[39], 不会对植物生长造成不利影响[5, 48]。强度石漠化土壤N：P平均值在不同等级石漠化环境中最高(4.23), 显著大于潜在、轻度和中度石漠化土壤, 表明强度石漠化土壤N元素养分明显好于其他类型石漠化土壤; 而N：P平均值最小的潜在石漠化(2.90)也明显高于中国温带荒漠土壤平均值(1.2)[20], 可见喀斯特石漠化土壤缺N的可能性很小。可见, 喀斯特石漠化生态系统土壤尽管较为贫瘠, 但土壤C、N、P、K等养分含量仍具备植被恢复重建所需要的土壤养分条件[14]。与传统认识[2, 9, 48]不同, 强度石漠化土壤养分条件不是最差的, 相反, 强度石漠化土壤养分条件明显好于潜在、轻度、中度等其他等级石漠化环境土壤, 潜在和轻度石漠化环境土壤条件反而是较差的。这一结果对我国西南喀斯特石漠化防治实践具有重要意义。长期以来, 在石漠化治理实践中, 一直认为强度石漠化由于大量岩石裸露、土地生产力彻底丧失, 不能开展人工造林、种草等植被恢复工程措施[2, 4], 而将大量的人工恢复植被工程措施实施在潜在和轻度石漠化环境中, 导致石漠化治理成效大打折扣[3]。本研究的研究结果从土壤养分角度解释了这一错误治理措施的原因, 为科学治理石漠化提供了重要理论依据。

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