植物花发育的研究进展 世界上的高等植物有30万种左右,其中 90%以上是开花植物。开花是咼等植物个 体发育的中心环节,是植物从营养生长向 生殖发育转化的枢纽。花器官的形成发育 即成花机理更是一直受到生物学家和农学 家的关注,其历史可追溯到200年以前。长 期以来人们对花的形态、分类、遗传、生 理等进行了广泛的研究,但多局限于形态描 述及成花生理研究,而对其内在机理仍不清 楚,多处于假说阶段。 …近年来,由于分子生物学、分子遗传学的发展 以及其潜在商业价值的刺激下(如应用基因 工程改变花型、花色、花期等),人们再次 对植物的花发育产生了浓厚的兴趣,在植物 学科中岀现了植物发育遗传学研究的热潮。 目前,对花发育的研究已深入到分子水平, 人们利用基因工程和组织培养技术产生突 变体并克隆与成花有关的基因,初步构建起 花器官发育的遗传模型,已发展为植物生理 学研究中的一个热门分支。 L 1 ?花发育研究概述 ?自1904年Klebs的C/N比学说到现在的近一个世 纪以来,人们对成花生理进行了大量研究探索。20 世纪70年代以前主要进行有关成花生理研究,其 中1937年柴拉轩提出“开花素”学说和1960年证 实“光敏素”的存在,是植物成花研究中2个极重 要的里程碑,但一直未能确认具有“开花素”特性 的某种物质,对光敏素感受环境信息后的进一步功 能也仍处于假说阶段。■因此,对植物成花研究仅限 于对生理现象的描述,而在成花诱导、信号传递、 决定、发端的机制方面则陷入困境处于停滞状态。 在这种“山穷水复疑无路”的情况下,70年 代后人们集中于研究成花过程的遗传机制。 应用分子生物学并结合经典遗传分析方法, 已鉴别并克隆出许多成花特异基因,尤其是 成花同源异型基因的克隆,可谓“柳暗花明 又一村”,打破了成花机理研究长期徘徊不 前的局面,极大地推动了植物成花机理的研 究。 植物花发育过程是个复合的多步骤过程,涉 及不同发育方式的转换,各种不同花器官 的发生和形成,以及在外界环境条件的作 用下,内部信号的产生、传导和相互作用 等。一般认为植物的成花过程即发育过程 可分为4个阶段: ?成花诱导:植物经过一定的营养生长后,在 自身内因和环境外因诱导下从营养生长向 生殖生长转变,进而形成花序分生组织 (vegetative growth^inflorescence meristem); ?由花序分生组织逐步形成花分生组织 (floralmeristem); ?由花分生组织产生花器官原基)m (floralorganprimordia); ?花器官的成熟:即花器官原基形成后,雌蕊 花药等的成熟过程。 ? 4个阶段分为:花序分生组织的形成(花序发育)、 花分生组织的形成(花芽发育)、花器官原基的形 成(花器官发育)、花器官发育成熟(花型发育)。 ?而从形态上观察,花形态建成大致可分为2个阶段: 是早期茎端营养分生组织转化为花序分生组织后 于其两侧产生花分生组织;*是后期以同轴为中 心精确地依次产生4轮花器官原基组织。但是各 阶段的定时、定位及信号传递过程不清楚。 ?近年来,人们通过遗传和分子生物学方法,利用天 然突变和人工诱变(如EMS化学诱变、T-DNA插 入诱变、转座子导入诱变等)产生并筛选突变体, 米甬各种技术(如染色体步參、转產牛标记、表杆 菌感染附T-DNA*示记、减法杂交、至异筛选和至 异显示等)克隆相关基因,进而分析其功能和产物 结构。利用这些方法主要以拟畜芥(Arabidopsis thalind) 金鱼草(Antirrhinum majus)为模式植物, 植物成花研究工作已取得瞩目进展。拟南芥和金 鱼草均为植物遗传学研究的经典材料,有许多花发 育突变体可供利用,其遗传背景也比较了解,二者 都便于进行分子生物学分析,并能够对不知道其蛋 白产物的特定基因进行分子克隆。 2成花过程各个阶段 2.1成花诱导过程 npetence)敦9畅顶端夯生?诱导过程是成花过程的最关键步骤。在…定外界 因子的诱导下;植物进行花发育的第一步——花序 发育,标志着植物从营养生长向生殖生长的转变。 诱导过程研究虽然有一定进展,但未取得最后突破。 成花诱导过程指植物在一定诱发条件下从营养生 长进入生殖生长的关键时期,该过程受阻则不能成 花。植物种子从萌发开始经过一段的营养生长(在 果树等多年生木本植物上蜜童期)后就达到“成 熟态”( npetence)敦 9畅顶端夯生 组织处于“感受态”即进入成花诱导期。此时期 内,植物能感受一定的外界因子,在一定的诱导条 件下,营养型的顶端分生组织属性逐渐改变,成为 花序分生组织。但顶端分生组织接受成花诱昱的卜觀 机理仍然不清楚。“适花(ripeness to flower), 组织处于“感受态”即进入成花诱导期。此时期 内,植物
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