如何疏果修剪对柑橘生长果实品质的影响?
董建梅等
基金项目:云南省重大科技专项(202102AE090054,202102AE090020);云南省科技人才和平台计划项目(202205AD160055);现代农业(柑橘)产业技术体系建设专项(CARS-26);云南省科技计划项目(202003AD150014)。
根据植物光合产物输入和输出的特点,可将组织器官分为“源”和“库”两类。“源”是指负责生产和运输营养物质到其他部位的器官,主要指叶片。“库”是指消耗或储存营养物质的器官,如幼叶、茎、根、花、果实、种子等。对于果树来说,果实是“库”的主要器官,在其生长发育过程中存在着对养分的争夺,挂果过多会降低果实体积和品质,消耗储备,降低树木抗寒能力,只有同化产物在“源”“库”器官均衡分布才能保证较高的经济产量。因此,调整果树“源”“库”关系对促进果实的生长发育、提高果实品质具有重要意义。果实负载量是影响果树“源”“库”关系的重要因素之一,高负载量将导致果树活力减弱,影响叶片发育,导致果树生长后期衰老,还降低了树木养分的贮藏量,显著影响次年果树的营养生长和花芽分化,严重时全树无花,出现隔年结果的现象。对于高负载量的果树,即使有充足的养分供应,果实品质也不高,疏果是管理果树营养生长和生殖生长关系的有效方法,通过调节“源”“库”关系,改变光合产物的运输和分配,来保证果实的品质和产量 。
修剪为柑橘生产中最基础的关键技术。根据品种、树龄、树势、结果习性、气候条件和生产实践特点,去除弱枝、枯枝、低产枝和茂密枝,可以合理配置树形骨架,使树冠紧凑饱满,为植株生长提供良好的微气候环境,调整树体营养生长和生殖生长之间的矛盾,调节树体营养分配,以达到通风、透光和丰产的目的 。同时,修剪后其他栽培管理得以提升和优化,如病虫害防控、施肥和灌溉系统维护、杂草管理、果园卫生等。
修剪处理对植株体内的激素水平也有一定的影响,苏曼琳等发现短截处理可使文冠果枝条内的内源激素重新分配,并且随着短截程度增强,生长促进类激素含量增多,生长抑制类激素含量减少。修剪处理可显著刺激苹果剪口下部芽的萌发,使其重新表现出顶端优势,从根部运输来的养分向生长顶端运输,促进剪口下部新梢的生长。修剪措施对植株长势、体内激素含量、矿质积累和果实品质的影响因修剪程度和时间各异。晚熟品种由于收获时间晚,加之可能遇到霜冻风险,修剪处理要晚于早熟品种,并且与夏末修剪相比,冬末至春初修剪对柑橘更为有利 。柑橘生长类型与修剪程度存在显著的相关性。25% 修剪程度下,一级分枝数量最多;在 50% 修剪程度下,二级和三级的分枝数量明显占主导地位。此外,由于修剪程度和方法(即被移除枝条的类型和位置)的不同以及修剪前后光截获量的变化,修剪对柑橘的影响在幼树和成年树之间存在差异。Hamdy 发现,与轻、中度修剪和对照(不修剪)相比,重度修剪会降低高密度种植的 5 年生‘Murcott’和‘Fremont’柑橘树的产量。与之相反,Ahmad等的研究结果证明,与轻修剪或不修剪相比,重修剪 12 年生的‘Kinnow’柑橘可以提高其产量和果实品质。
沃柑 Citrus reticulata 是由坦普尔橘与丹西红橘杂交而来,为早实丰产、风味浓郁、品质优良的中晚熟品种,原产于以色列,2004 年由中国农业科学院从韩国济州引入,目前在广西、云南、四川、重庆等柑橘产区被推广种植。云南主产区位于丽江、保山、玉溪、大理、德宏、楚雄、文山等地,种植面积超过 26.67 万 hm 2 ,年产值3 亿多元,已成为当地群众增收致富的大产业。目前有关沃柑的研究报道集中在营养生长和生殖生长对植株负荷的响应,有关沃柑果实负荷和修剪放梢对植株生长、果实品质以及矿质营养和激素积累的影响等方面的研究报道较为鲜见。本研究中探索了疏果和修剪放梢措施对云南沃柑叶片的影响,以及果实品质的差异性和不同疏果处理对叶、茎和果矿质营养和激素变化的影响,以期为提高云南沃柑的栽培管理水平和探索轻简化、高效化提升果实品质的疏果方法提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于云南瑞丽云南省农业科学院热带亚热带经济作物研究所柠檬试验站科研试验基地(97°52′12″E,24°1′9″N)的柑橘示范园,海拔750.4 m。
1.2 研究对象
沃柑嫁接苗是以香橙为砧木,2017 年定植,除进行不同的疏果、放梢处理外,施肥、灌溉和病虫害等管理均一致。在柑橘示范园内选取长势较为一致的沃柑植株作为样株,平均长势为株高275.50 cm、地径 98.62 mm、东西冠幅 225.00 cm、南北冠幅 328.50 cm、产量 54.53 kg/ 株、每株挂果513 个。
1.3 试验设计
采用完全随机试验设计,共设置 3 个处理,每重复 3 株,共计 9 株。处理 1(CK)为整株树不疏果,不放秋梢,结果 4 个以上,无新梢抽发,见图 1A;处理 2(T1)为疏果,放秋梢,结果4 个及以下,有新梢抽发,见图 1B;处理 3(T2)为果实全部疏除,放秋梢,有新梢抽发,见图 1C。
图 1 各处理沃柑枝条样本及取样示意
A. CK;B. T1;C. T2;D. 取样(枝梢 / 叶)示意。
2021 年 9 月 10 日(果实膨大期),根据试验设计进行疏果和修剪放梢处理。每个处理选定9 个沃柑果实并标记,定点观测每个果实的横、纵径变化,第1次测定时间为9月26日,为初测定值,然后每20 d测定1次。11月5日(秋梢大量抽发时),进行取样,样品为叶、枝、果,其中叶、枝按级次分开,不疏果无新梢的样株取一、二级枝梢 / 叶,疏果放秋梢的样株取一、二、三级枝梢 / 叶,从梢基部全部剪断(图 1D)。测定叶片的叶绿素、蛋白质、可溶性糖含量;将叶、茎和部分果实洗净,在 70 ℃条件下烘干至恒定质量,进行矿质元素含量测定;将部分果实用液氮速冻,置于 -80 ℃冰箱中,用于测定内源激素含量。
1.4 指标测定
叶和果的赤霉素(GA 3 )、茉莉酸(JA)、水杨酸(SA)、脱落酸(ABA)和吲哚乙酸(IAA)激素含量根据酶联免疫分析(ELISA)试剂盒内操作步骤进行测定,重复 7 次。
参照鲍士旦和彭程等的方法测定叶、茎和果的矿质养分含量。先采用 H 2 SO 4 -H 2 O 2 消煮,然后分别采用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和原子吸收法测定氮(N)、磷(P)、钾(K)元素含量;采用HNO 3 -HClO 4 消煮和原子吸收法测定钙(Ca)、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)和锌(Zn)元素含量。重复 3 次。
叶片其他生理指标的测定方法:叶绿素含量使用酒精浸提法测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 G-250 比色法测定;可溶性糖含量采用蒽酮 - 乙酸乙酯方法测定 。重复 3 次。
果实其他品质指标的测定方法:使用千分位电子天平(LE203E,梅特勒托利多公司)测量单果质量;使用游标卡尺测量横、纵径;使用数显手持糖酸仪(PAL-1,日本 Atago 公司)测定可溶性固形物含量和可滴定酸含量。重复 9 次。
1.5 数据处理
使用 Excel 2010 软件对数据进行统计和预处理;使用 SPSS 22.0 中的独立样本 t 检验对 CK 和T1 处理组果实品质数据进行差异分析(α=0.05),将其他数据进行单因素方差分析,用 Duncan 检验法(α=0.05)分别检验不同处理间的差异显著性;用 Origin 8.5 软件绘图。横、纵径的净增长率为净增长值占初测定值的百分比。
2 结果与分析
2.1 各处理对不同部位内源激素含量的影响
2.1.1 对叶片内源激素含量的影响
如表 1 所示,不同处理下,各级叶的内源激素含量存在显著差异。T2 处理的一级叶 GA 3 含量最高,T1 处理的一、二级叶含量次之,GA 3 含量在 CK 处理中最低,T1 和 T2 处理的叶片 GA 3 含量分别较 CK 平均增加 23.05% 和 24.62%。在 T1处理的三级叶中 ABA 含量最高,在 T1 和 T2 处理的一级叶中含量最低,在 CK 处理下,一、二级叶 ABA 含量无显著差异。在 T1 和 T2 处理的一级叶中 IAA 含量最高,在 CK 处理中含量最低,T1 和 T2 处理下叶片的 IAA 含量增幅均值分别为56.83% 和 56.66%。在 T2 处理的一级叶中 JA 含量最高,在 CK 处理中含量最低,T1 和 T2 处理下叶片的 JA 含量增幅均值分别为 34.66% 和 68.72%。T2 处理的一、二级叶 SA 含量显著高于其他处理,CK 处理的 SA 含量最低,T1 和 T2 处理下叶片的SA 含量增幅均值分别为 35.20% 和 63.78%。综上所述,T1、T2 处理与 CK 相比,更有利于叶片内源激素(除 ABA 外)的积累,T2 处理的积累效果更为明显。
表 1 不同处理下沃柑各级叶片中内源激素的含量
数据为“均值 ± 标准差”,同列中数据后小写字母表示处理间的差异显著性(α=0.05)。
2.1.2 对果实内源激素含量的影响
如表 2 所示,果实各内源激素含量(除 IAA外)因疏果和修剪放梢处理不同而存在显著差异。T1 处理的果皮内源激素含量较高,且果皮中的各内源激素含量高于果肉(除 JA 外)。疏果和修剪放梢处理有利于果实中(果皮和果肉)GA 3 、JA、SA 激素含量的积累,与对照相比,分别增加34.12%、20.06% 和 21.89%,而果实中(果皮和果肉)的 ABA 含量相较于对照降低 14.62%。
表 2 不同处理下沃柑果实中内源激素的含量
数据为“均值 ± 标准差”,同列中数据后小写字母表示处理间的差异显著性(α=0.05)。
2.2 各处理对不同部位矿质养分含量的影响
不同处理对沃柑叶片、茎和果实中矿质养分含量的影响如表 3 所示。由表 3 可知:CK 处理的二级叶 N 元素含量最高,T1 和 T2 处理的一级叶N 元素含量最低;CK 和 T2 处理茎的 N 元素含量显著高于 T1 处理,T1 处理 N 元素含量较对照平均降低 22.50%;各处理果实的 N 元素含量没有显著差异;N 元素含量在植株中的积累量由高到低依次为叶、茎、果实。T2 处理的一级叶中 P 元素含量显著高于其他处理叶片;T1 和 T2 处理的三级茎中 P 元素含量显著高于其他茎中的含量,P 元素含量由高到低依次为三级茎、二级茎、一级茎;在果实中以 CK 处理的果肉 P 元素含量最高,并且果肉中的 P 元素含量显著高于果皮,约为果皮含量的 2 倍。T2 处理的三级叶和三级茎有较高的K 元素含量,T1 和 T2 处理的叶、茎中 K 含量显著高于 CK 处理,叶片 K 元素含量增幅均值分别为 40.72% 和 47.53%,茎 K 元素含量增幅均值分别为 73.31% 和 85.85%;果皮和果肉中 K 元素含量在 CK 和 T1 处理间无显著差异,但存在果肉中含量高于果皮的特点。相较于其他元素,Ca 元素的含量较高,在各部位中含量由高到低依次为叶、茎、果皮、果肉,叶中以 T2 处理的一级叶中含量为最高,茎中以 T1 处理的二级茎中含量为最高,疏果和修剪处理对果实的Ca元素含量无明显影响。叶片中 Mg 元素含量高于茎和果实;T1 处理二级叶中 Mg 元素含量显著高于其他处理叶片;各处理二、三级茎中的 Mg 元素含量显著高于一级茎;果实中以 CK 处理的果皮 Mg 元素含量为最高。微量元素 Fe、Mn 和 Zn 在各部分中的含量由高到低依次为叶、茎、果实,在叶中其含量由高到低依次为一级叶、二级叶、三级叶,在茎中二级茎含量高于一、三级茎,并且 T1 处理下一、二级叶和茎以及果实中 3 种元素的含量均高于 CK 处理,果肉中 Fe 元素含量高于果皮,果皮中 Mn 和 Zn 元素含量高于果肉。综上所述,修剪和疏果放梢处理促进了叶和茎的 P、K 元素积累,促进了果实中Fe、Mn 元素积累。
表 3 不同处理下沃柑各部位矿质养分的含量
数据为“均值 ± 标准差”,同列中数据后小写字母表示处理间的差异显著性(α=0.05)。
2.3 各处理对叶片其他生理指标的影响
CK 和 T1 处理二级叶的叶绿素(叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素)含量显著高于其他次级叶和T2 处理中的所有叶片,二者的一级叶叶绿素含量次之,T2 处理的叶绿素含量最低,CK 和 T1 处理间叶绿素含量无显著差异,与 CK 相比,T2 处理的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量分别平均降低 29.06%、34.11%、30.23%(图 2)。在 T1 处理的二级叶和 T2 处理的三级叶中可溶性蛋白含量较高,在 3 个处理的一级叶中呈较低含量水平,T1和 T2 处理显著高于 CK,其含量增幅均值分别为9.59% 和 10.11%;可溶性糖含量在 T1 和 T2 处理中最高,CK 处理中最低,其含量增幅均值分别为34.25% 和 28.15%(图 3)。
图 2 不同处理下沃柑叶片叶绿素含量
图 3 不同处理下沃柑叶片可溶性蛋白和可溶性糖含量
2.4 各处理对果实其他品质指标和生长指标的影响
疏果和修剪放梢处理对果实其他品质指标的影响如图 4 所示,疏果处理后(T1),果实横径、纵径、单果质量和可溶性固形物含量与 CK 相比,没有显著差异,而 T1 处理后果实的可滴定酸含量显著低于 CK,其含量降幅为 26.56%。
图 4 不同处理下沃柑果实部分品质指标
9 月 26 日后,果实横、纵径净增长率的动态变化如图 5 所示。由图 5 可知,T1 处理的横、纵径净增长率均高于 CK 处理,此外随着果实逐渐发育(距初次观测后 80 ~ 100 d),各处理的横、纵径增长趋于稳定。果实成熟时,其横、纵径净增长率在 CK 和 T1 处理间无显著差异,但 T1 处理的果实横、纵径更早达到最大值。
3 结论与讨论
本研究中分析了疏果和修剪放梢处理对沃柑不同器官(叶、茎、果)的矿质元素含量、激素含量以及果实生长和品质等相关指标的影响。结果表明,疏果和修剪放梢处理后叶片中的可溶性糖和可溶性蛋白含量增加,果实的横、纵径增长加快,可滴定酸含量降低,同时叶片和果实中的GA 3 、JA、SA 激素含量增加。疏果和修剪放梢处理后,叶片和茎中大量元素 P 和 K 的积累增加。疏果和修剪放梢显著促进了沃柑叶片可溶性糖和可溶性蛋白的积累,加速了果实的生长,提升了果实的口感(降酸),促进了矿质元素和内源激素的积累。
沃柑具有极强的丰产性,挂果过多易导致枝条下垂、郁闭,树势衰弱。疏果和修剪放梢是一个改善植株生理状况、维持树体健康、减缓果量过载、平衡营养生长和生殖生长的过程。疏果和修剪处理可促发枝梢。在果实膨大期,发育中的果实是强大的“库”,成熟的叶片是“源”,“源”的光合作用产物除满足自身生长外,可向“库”输出,满足果实生长发育 。Wünsche 等 指出,在盛花期后 75 d 至果实采收期,与挂果树相比,全疏果果树叶片的平均光合速率显著降低 40%,在盛花期后 118 d 时达最大降幅(接近 60%),同时由于低负载量果树上果实的淀粉转化率更高,糖分供应充足,增加了单个果实的质量和果皮组织中的细胞数量,加速了果实膨大,低负载量果树比高负载量果树的果实更容易提早成熟。在本研究中也有类似发现,全疏果处理的叶片叶绿素含量最低,因此叶片光合速率降低,与对照相比,疏果和修剪处理果实膨大期叶片的可溶性糖和蛋白含量增加,果实横、纵径增长速度较快,低负载量的沃柑更早完成果形分化,达到成熟。这是因为在适宜的负载量和辅养枝比例减少的条件下,树势增强,为果实的生长发育提供了物质保证。Morales 等指出,修剪措施对果实大小的影响在各柑橘品种中存在差异,‘哈姆林’甜橙重剪后比轻剪处理结出的果实更大,但是修剪方式对‘华盛顿’脐橙果实大小并无显著影响,修剪后柠檬的果实更大。邓永辉等发现,疏果处理后,收获的温州蜜柑的单果质量、横纵径、果形指数、果肉质量、果皮质量和可食率,与对照相比没有显著差异,可溶性固形物含量增加,可滴定酸含量降低。Cronje 等同样发现,“开心形”和“金字塔形”修剪与对照(不修剪)相比,收获后的果实直径无异。王伯臣等发现,低负载量(疏除花果)条件下苹果果实横径增长的幅度得以提高,这与本研究中疏果和修剪处理对沃柑果实品质的影响相似,疏果和修剪后的沃柑果实仅可滴定酸含量显著降低,其他品质指标无显著变化,这可能与疏果、修剪的程度和时间有关。
在果树生长发育过程中,内源激素和矿质养分起着重要的调控作用,其含量与疏果、修剪措施密切相关。本研究中疏果、放梢处理有利于叶片内源激素 GA 3 、IAA、JA 和 SA 的积累,在全疏果处理中的影响更为显著,疏果、放梢处理也有利于果实中 GA 3 、JA、SA 激素含量的积累。王雅倩指出,短截程度越大,叶片中促进类激素的含量越高,而抑制类激素(如 ABA)含量越低,与本研究结果相似。刘传和等在疏果处理黄皮的研究中也得到了类似结果,疏果提高了黄皮果皮中 GA 3 和 IAA 的含量,而降低了 ABA 的含量。重回缩修剪显著降低了龙眼叶片中Ca、Cu、Fe、B、Mn 元素的含量,而对 Mg、Zn 元素含量的影响不大 。修剪处理有利于油茶枝条及叶片的中量元素、微量元素的积累,但对其大量元素(N、P、K)的代谢积累不利,这与修剪后出现的补偿性生长有关 。李进学 发现,完全疏果后柠檬枝梢中的养分不需要向果实转移,增加了秋梢叶片中N、P、K 元素的含量,果实中 N、P、K、Ca、Mg 养分的累积量也显著升高。本研究中发现疏果和修剪处理后,叶片和茎中 P、K 元素含量增加,Fe、Mn 养分在果中的积累量也显著升高。
疏果措施可以避免“大小年”现象发生,利于次年产量稳定,后续应进一步观测疏果和修剪放梢对沃柑次年产量和果实品质的影响。同时,可对保留果实数量设置多个水平,以使研究结果更有实践意义。此外,本研究中未能区分单一措施(疏果或修剪)对沃柑枝梢生长和果实品质等的影响,并仅在果实膨大期进行处理,后续将研究在各发育期疏果或修剪的程度对沃柑生长和果实品质的影响。
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