石松门—石松纲
真核生物域
植物界
石松门
石松纲
石松纲(学名:Lycopodiopsida)是石松门中的一纲。传统上,石松纲不只包含石松及石杉,亦包含卷柏及水韭,但后两者现在通常被分成另一纲——水韭纲中。
1.形态特征
石松纲为绿色维管植物的一纲。是蕨类植物中的具有小型叶并能产生同形孢子的一群。曾繁盛于地质年代,现存种为数不多,约100种(日本25种)。小型叶形小,不生叶舌。在孢子叶叶腋或表面上产生一个孢子囊,孢子叶聚集,多少显有成花叶穗的倾向。原叶体为块状,不具叶绿体,其后长于地中,和菌类共生。胚的发生为内向性,但显著弯曲,继而成外向性。带有胚柄。精子具二条鞭毛。
石松被认为在结构上和最早的维管束植物相似,有小且鳞状的叶子、在叶子根部的孢子囊中形成的同形孢子及分叉的茎。
2.分类
根据叶舌的有无,把石松纲分为两大类:
无叶舌亚纲(Eligulatae)包括镰木目、原始鳞木目、石松目。
有叶舌亚纲(Ligulatae)包括鳞木目、水韭目、卷柏目。
镰蕨目:小型草木。无叶舌,亦无叶座和叶痕。孢子同形。发现于泥盆纪。
原始鳞木目:多数为草本。无叶舌。叶座有时不清晰,一般无叶痕。孢子同形。出现于泥盆纪至早石炭世。
鳞木目: 乔木状。具叶舌、 叶座和叶痕。孢子异形。 出现于石炭纪至二叠纪。
水韭目:草本。具有叶舌。孢子异形。出现于三叠纪到现代。
石松目:草本。无叶舌。孢子同形。出现于晚泥盆世到现代。
卷柏目:草本。具有叶柄。孢子异形。出现于中石炭世到现代。
下属目:
无叶舌亚纲(Eligulatae)
镰木目(Drepanophycales)
原始鳞木目(Protolepidodendrales)
石松目(Lycopodiales)
叶舌亚纲(Ligulatae)
鳞木目(Lepidodendrales)
卷柏目(Selaginellales)
3.镰木目
镰木目(学名:Drepanophycales),又名镰蕨目,为石松纲下一个已灭绝的目,其下的物种生存于志留纪与泥盆纪,例如镰木、星木和巴拉曼蕨等。它们的化石在北美洲、欧洲、中国、俄罗斯与澳洲都有发现。
高40-50公分,茎直径可达2-5公分,叶呈刺状,孢子囊单个着生于叶腹面或近叶腋处。原始的小叶植物。植物体分为横卧的拟根茎和二歧分叉或单轴分叉的直立茎轴。孢子囊单个着生,不聚集成穗。他们和无叶植物的根本区别在于有真正的叶,叶内具维管束。
Baragwanathia Lang et Cookson(刺叶木),茎粗1-2cm,四周长有密生的螺旋状排列的,长达4cm,宽约1mm的细长小叶,叶面有一条叶脉。孢子囊的着生部位可能是叶基部的叶腋处。Baragwanathia是镰木目中最古老化石,并被认为是和石松目的起源有关。最初发现于澳大利亚的下泥盆统。
Asteroxylon Kidston et Lang(星木),高约50cm,茎轴上密密披复着叶状刺,微管束仅伸达叶状刺的基部,就不再延伸,所以尚不能说Asteroxylon具有叶子,而只能说具有叶状刺。Asteroxylon的孢子囊侧生于茎轴上,在演化上Asteroxylon称为工蕨目和石松纲镰木目之间的过渡类型。
Drepanophycus Goeppert(镰木),植物体高40-50cm,茎轴粗可达2-5cm。具刺状叶。孢子囊单个着生于叶腹面或近叶腋处。产于世界各地下、中泥盆统。比较Asteroxylon和Drepanophycus两个属孢子囊着生位置的不同,可以发现孢子囊有从茎轴侧生向叶腹面转移的趋势。
下属科:
星木科(Asteroxylaceae)
镰木科(Drepanophycaceae)
(1)星木科
星木(学名:Asteroxylon),又名星状木,是一属已灭绝的陆生维管植物,繁盛于早泥盆纪时期。它们被认为是石松纲下最基本的成员。
星木的植株高约12至40公分。根状茎可延伸到地表下约20公分的深度。茎中央的木质部的横切面为明显的星形,故名星木。它们没有真正的叶,而只有约5毫米长的无支撑带状结构(延伸叶),从茎中心的主束分支出的管状构造痕迹终止于每个带状结构的基部。气孔的构造说明了它们的组织能够行光合作用。
星木和其他与其相近的早泥盆纪石松类(如镰木、巴拉曼蕨)的不同之处在于后者化石中的维管束痕迹有延伸到其叶状构造中,因此镰木与巴拉曼蕨被认为拥有真正的“叶”,星木则否。
星木属的模式种为马基星木(Asteroxylon mackiei)。另一个物种──Asteroxylon elberfeldense已被描述,但现在一般被认为是不同类的物种,并已被分配到另一属Thursophyton(英语:Thursophyton)。此外最初被命名为Asteroxylon setchellii的化石现已被认为是蕨类植物,而被改称为Stenokoleos setchellii。
(2)镰木科
①镰木属
镰木(学名:Drepanophycus),又名镰蕨,是一属已灭绝的陆生维管植物,生存于古生代泥盆纪。它们和哈氏蕨属有相似之处,和同时期与本属密切相关的巴拉曼蕨属反而有许多不同处,如孢子囊的位置、叶的形状及排列等。
镰蕨的植物体可分为横卧的拟根茎和二歧分叉或单轴分叉的直立茎轴两部分。它们拥有真正的叶,呈刺状,孢子囊单个着生在叶的上表面,不聚集成穗。茎的直径为几毫米至几厘米,内具维管束,基部有真正的根。
②巴拉曼蕨属
巴拉曼蕨(学名:Baragwanathia),又名巴拉万石松,是一属已灭绝的陆生维管植物,生长在潮湿的低洼地区。它们被看作是一类原始的石松门植物。生存于古生代志留纪晚期至泥盆纪早期(427百万年前到393百万年前),和生存于同时期的其他植物相比显得十分“高等”。[2]其化石曾在澳大利亚、 加拿大和中国被发现。本属的名称来自于发现时任维多利亚地质局的主任的名字。
巴拉曼蕨的外观为低矮或倒伏生长的柔软草本植物,有着简单的Y型分枝。茎上布满长约1至2厘米的小叶,与星木不同的是巴拉曼蕨的叶中有维管组织,星木的延生叶则没有维管组织,因此并非真正的“叶”。孢子囊位于索状的叶子的轴上,即叶与主茎的连接处,呈螺旋排列,但不会形成球果状的构造。而与巴拉曼蕨同时代的和最亲近的镰木之孢子囊则在专门的叶子的上部。巴拉曼蕨的茎的长度和粗度不同,有直立的也有弯曲的,偶尔有二分的。在叶状茎的下面会有不定根伸出。它们的维管在茎内排列成星状,其管胞排列成原始的环形或螺旋形。叶子长一至二厘米长,不分叉,索状。一根明显的维管螺旋环绕在茎上。 孢子囊宽于长,横向有一道裂缝。配子体目前不明。
巴拉曼蕨的外观为低矮或倒伏生长的柔软草本植物,有着简单的Y型分枝。茎上布满长约1至2厘米的小叶,与星木不同的是巴拉曼蕨的叶中有维管组织,星木的延生叶则没有维管组织,因此并非真正的“叶”。孢子囊位于索状的叶子的轴上,即叶与主茎的连接处,呈螺旋排列,但不会形成球果状的构造。而与巴拉曼蕨同时代的和最亲近的镰木之孢子囊则在专门的叶子的上部。巴拉曼蕨的茎的长度和粗度不同,有直立的也有弯曲的,偶尔有二分的。在叶状茎的下面会有不定根伸出。它们的维管在茎内排列成星状,其管胞排列成原始的环形或螺旋形。叶子长一至二厘米长,不分叉,索状。一根明显的维管螺旋环绕在茎上。 孢子囊宽于长,横向有一道裂缝。配子体目前不明。
4.原始鳞木目
原始鳞木目(学名:Protolepidodendrales)为草本植物,以其叶子的前端分叉为其独特的特点。本目在小叶植物演化进程中是一独立枝系。多数为草本。无叶舌。叶座有时不清晰,一般无叶痕。孢子同形。出现于泥盆纪至早石炭世。
(1)鳞木属
原始鳞木(学名:Protolepidodendron Krejai),高20-30cm。叶顶端分叉,呈两个裂片。在小叶植物的茎轴上张叶子的部位连同周围区域往往膨大突起形成一特殊构造,称为叶座(leaf cushion)。叶座呈狭菱形到卵形。在小叶植物门中,叶座的形态和构造特点有重要分类价值。原始鳞木的叶座上有时具有两条平行的纵沟。孢子囊不聚集成穗,着生于孢子叶的腹面。早、中泥盆世。
原始鳞木,被广泛地报道于世界晚古生代早石炭世地层,其模式种奇异亚鳞木不但被视为欧美植物区泥盆纪末与石炭纪初之交的标志性种,而且在中国也广泛出现于晚泥盆世。
原始鳞木生长在三亿五千万年前,是最古老的陆生植物之一。茎直立粗壮,高可达30余米,顶端像麦穗状。是我国当时主要的造煤植物之一。
(2)先鳞木属
先鳞木属(学名:Prelepidodendron)为古植物。乔木状。叶座卵圆形,纺缍形至菱形,假轮状排列,上下交错。叶座上部具明显的叶痕,叶痕内具一维管束痕。叶简单,锥状。孢子囊较大,着生在叶腹面。
①分布时代
亚洲,中泥盆世至早石炭世。欧、美洲,早石炭世。
②北塔山先鳞木
北塔山先鳞木(学名:Prelepidodendron baytikense)是一种鳞木科鳞木属植物。茎宽逾4 cm,长 15 cm以上。叶座纵菱形或纺锤形,顶端尖,下部更伸长,紧密假轮状排列。
时代产地:新疆奇台北塔山、巴里坤小哈甫提克山,克安库都克组;晚泥盆世。
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