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种子休眠

花匠小妙招
2024-12-26 06:16

种子休眠

Villiers）和韦尔林（P.F.Wareing，1960）、阿门（R.D.Amen 1968）先后提出了抑制剂/促进剂临界平衡调节种子的休眠与萌发。1969年，汉（A. A.Khan）.明确提出激素三因子学说，即赤霉素（G A）、细胞分裂素和抑制剂是种子休眠与萌发的必要调节剂，其浓度和相互作用调节种子的休眠。上述三类激素在种子里可能有8种状态或组合（见图）。

目录 1 原因 2 机理 3 种子休眠的解...

生活种子在适宜的温度、水分和氧气条件下不发芽的现象。许多植物的种子收获时即已表现出休眠现象，称为初生休眠。由于高温、低氧、光照缺乏或水分障碍所引起的休眠称为诱发休眠或次生休眠。有些种子在破除初生休眠后可以诱发再度休眠。

原因

①胚发育不全，如兰花、银杏、冬青的种子。②胚在生理上未成熟（酶系统不活跃），包括需光种子和有些有后熟要求的种子，如莴苣、大麦等。③种壳的机械限制，如椰子、杜松、榛子。④种壳透水透气不良，如苜蓿、紫云英等豆科植物种子。⑤萌发抑制剂的存在，如芥菜、咖啡、番茄、蔓越桔、苹果、樱桃的种子。萌发抑制物有生物碱、有机酸、脱落酸、香豆素、阿魏酸、苍耳素等。种壳限制引起的休眠称强制休眠，由胚自身原因或种子其他部分的抑制物对胚生长的抑制称为胚休眠。胚休眠又分胚根休眠、胚芽（上胚轴）休眠和胚根、胚芽双休眠。

机理

引起胚休眠的生化机理有多种学说。①激素平衡学说：亨布里（Hemberg1949）、维利尔斯（T.A.Villiers）和韦尔林（P.F.Wareing，1960）、阿门（R.D.Amen 1968）先后提出了抑制剂/促进剂临界平衡调节种子的休眠与萌发。1969年，汉（A. A.Khan）.明确提出激素三因子学说，即赤霉素（G A）、细胞分裂素和抑制剂是种子休眠与萌发的必要调节剂，其浓度和相互作用调节种子的休眠。上述三类激素在种子里可能有8种状态或组合（见图）。缺乏赤霉素，或有赤霉素同时又存在抑制剂，但缺乏细胞分裂素，种子将处于休眠状态。若有赤霉素而无抑制剂，或有抑制剂同时又有细胞分裂素，种子则可萌发。这表明赤霉素在控制种子休眠中起主导作用，抑制剂起阻止萌发的作用，细胞分裂素起到与抑制剂对抗的作用。泰弗诺（C.Thevenot 1980）提出子叶与胚轴相关的学说，证明在桃、榛、苹果种子全部或部分除去子叶能改善种胚萌发。这种关系有人认为与激素控制有关。②光敏色素学说：需光种子的莴苣暗吸涨后给予短暂的红光，发芽率达100%。但远红光可以取消红光的作用，萌发率仅20%左右。博思威克（H.A.Borthwick）等1952年提出光敏色素控制需光种子萌发。种子里存在数量不等的Pr、Pfr两种型式光敏色素。不同种类的种子控制萌发与休眠的Pfr/Pr比值不同。③磷酸戊糖呼吸途径（PP途径）学说：因为亚硝酸盐、甲烯兰能刺激戊糖磷酸呼吸途径、打破种子休眠，以及KCN、NaN3、CO、H2S、羟胺等抑制糖酵解——三羧酸循环，但不抑制PP途径、促进种子休眠的解除，罗伯兹（E.H.Roberts）、亨德里克斯和泰勒森（E.B.Hendricks&R.B.Taylorson）认为PP途径与种子休眠的解除有关。亨德里克斯等人还发现亚硝酸、羟胺、硫脲和巯基化合物，能抑制血红蛋白（如细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶）的化学物质，在高浓度时抑制莴苣，白苋种子的呼吸和萌发，低浓度时有促进作用。派菲尔德（N.J.Pinfield）等认为乙醛酸环可能也与休眠解除有关。④休眠的分子控制：激动素对苍耳种子休眠的解除作用受放线菌素D抑制。GA3能提高DNA样版转录能力。脱落酸（ABA）抑制H3-尿嘧啶和H3-胸腺嘧啶掺入DNA和RNA，而不抑制14C-氨基酸掺入蛋白质，这些结果表明在DNA转录水平上控制休眠。以后陶等（K.L.Tao&A.A.Khan1974）的梨胚试验证明在翻译水平上也能调控种子休眠。

植物激素调控种子休眠与萌发的模式图

种子休眠的解除

①低温湿润处理：已知有100种以上的植物，特别是一些木本植物种子，如梨、苹果、榛、山毛榉、白桦、赤杨等要求低温、潮湿的条件以解除休眠。通常将种子埋于湿砂中置于1～10℃经两天至数月不等（因植物种与品种而异），即能有效地解除其休眠。低温湿砂层积期间，抑制剂含量逐渐下降，而赤霉素与细胞分裂素却显著增加，对于双重休眠的种子，如铃兰、大花延龄草，需经两次低温处理。第一次低温解除胚根休眠，在常温下生长直到胚茎伸出子叶鞘时再给予第二次低温处理，以解除上胚轴休眠。②变温处理：吸涨种子经受15～45℃之间的变温处理，变幅在10～20℃之间可破除种子休眠，提高萌发率，如酸模。③照光处理：如藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的种子吸涨后照光可解除休眠。④激素处理：如赤霉素、激动素、乙烯利、梭壳孢菌素、酞酰亚胺、cotylenin E等均能解除种子休眠，促进萌发。GA4＋7在解除种子休眠中特别有效，能解除许多植物种子的初生休眠、次生休眠并能阻止次生休眠的诱发，尤其当GA4＋7与其他激素或生长调节剂（如激动素、乙烯利）联合使用时效果更佳，通常将这些药剂溶于无水丙酮中，通过短时间（1小时左右）浸种。常用浓度GA为1毫摩尔/升，激动素为0.1毫摩尔/升，乙烯利为3毫摩尔/升。⑤腐蚀或摩损种皮处理：适用于有坚硬种壳的种子，用砂子与种子摩擦，或将种子用浓硫酸处理2分种～2小时后立即用水漂清。⑥清水漂洗：将种子浸入水中，流水更佳，使抑制物渗漏出来。⑦呼吸抑制剂、氧化剂、含氮化合物、巯基化合物、麻醉剂处理。