关于高粱、水稻、玉米颖果生长和胚乳细胞发育的研究
关于高粱、水稻、玉米颖果生长和胚乳细胞发育的研究
【摘要】： 谷物作为人类赖以生存的碳水化合物之源,其重要性不言而喻。胚乳是谷物颖果主要利用部分,其发育状况直接决定了谷物的产量与品质。而母体组织包裹着胚乳,能为双受精发生后胚乳的形成与顺利的发育与成熟提供适合的微环境,是谷物充实成熟的保障。因而,研究谷物胚乳各部位及相关母体组织花后发育进程中组织分化,细胞显微及超微结构的相应变化显得十分有意义。基于此,本文选择水稻、高粱与玉米三种谷物为主要研究对象,采用体视显微镜、普通光镜、荧光显微镜、扫描电镜与透射电镜对其颖果花后发育直至成熟各阶段中胚乳(内胚乳、糊粉层、亚糊粉层)与母体组织(珠心、内外珠被、子房壁等)的形态、活性、细胞显微、超微结构变化进行了系统观察,结果如下：1.高粱颖果中胚乳与母体组织的发育过程白高粱KS-304的颖果在花后35d成熟。颖果发育早期,珠心组织存留时间较长,珠心表皮细胞约在花后15d消失。花后7d,表层胚乳细胞开始积累脂质体,11d时转为糊粉层细胞,成熟时糊粉层为1层,其细胞内除常规糊粉粒圆球体外,还含有少量单粒淀粉体,粒径约3μm。亚糊粉层细胞兼糊粉层与内胚乳细胞特点,细胞内淀粉体构成复杂。内胚乳发育存在区域差异,中央近胚处物质积累滞后于周边细胞,成熟时,前者发育为粉质胚乳,后者发育为角质胚乳。高粱胚乳细胞有淀粉体的“发生中心”结构,淀粉粒在管状质体内长大后与“发生中心”分离形成淀粉体。果皮发育前期增厚,中后期呈减薄的趋势,中果皮发育后期淀粉体存在特殊的二次增长,构成从前期复粒淀粉体为主转为单粒；“种皮”来源于珠心、珠被细胞的依次降解后的胞壁残留堆叠而成,中间含有透明角质层。2.水稻颖果中胚乳与母体组织的发育过程(1)水稻颖果胚乳表层细胞拥有组织原细胞的特性,胚乳表层细胞通过平周分裂,向心充实整个胚乳腔；(2)珠心组织随着胚乳细胞初期的扩增,约花后4d消失；(3)花后3d,背部分裂中的表层胚乳细胞即被发现积累微量脂质体,花后6—9d糊粉层形成,成熟时背部糊粉层通常为3-5层,腹部为1-2层。其细胞内除常规糊粉粒圆球体外,后期还含有少量小型淀粉体；(4)亚糊粉层细胞兼糊粉层与内胚乳细胞特点；(5)胚乳细胞内花后9d开始积累蛋白体。蛋白体分为pb Ⅰ与pbⅡ两类；(6)内胚乳发育存在区域差异,颖果背侧至中心部分胚乳细胞淀粉体、蛋白体充实好过腹部区域；(7)胚乳细胞发育后期,其细胞核消失,但其淀粉体的增长并不受影响,证明胚乳细胞发育具有自主性；(8)胚乳淀粉体增殖存在多种方式,出芽、缢缩、中间隔板等。一个淀粉体能分为2至数个子淀粉体,(9)果皮细胞主要贮藏复粒淀粉体,随着颖果成熟,后期逐渐消耗殆尽；(10)外珠被内珠被分别花后约12d、18d降解完全,其胞壁残留、堆叠,形成“种皮”；(11)珠心表皮1层,能够一直保留到花后18d以上,参与养分输送,形成有色层；(12)果皮细胞厚度初期增长,随后维持,随着中果皮细胞花后12d出现崩解,果皮厚度迅速减小,至花后18d缩减至25μm。3.玉米颖果中胚乳与母体组织的发育过程(1)玉米胚乳初生组织体积较小,发育早期其反足一极向上插入珠心组织；(2)珠心组织存留时间较长,直至约授粉后12d完全消失；(3)授粉后4d,表层胚乳细胞即被发现积累脂质体,约12d时转为糊粉层细胞,成熟时糊粉层为1-2层,其细胞内除常规糊粉粒圆球体外,后期还含有少量单粒淀粉体,粒径约2μm；(4)亚糊粉层细胞兼糊粉层与内胚乳细胞特点,细胞内积累大量蛋白体,透射电镜下可观察到至少存在两种蛋白体,且发育后期能够观察到彼此融合；(5)内胚乳发育存在区域差异化,颖果中上部周缘胚乳细胞充实好过处于中央部分,成熟时,前者发育为角质胚乳,后者则发育为粉质胚乳；(6)果皮细胞主要贮藏复粒淀粉体,随着颖果成熟逐渐消耗；(7)中果皮细胞授粉后12d即开始消亡,消亡自内而外,从靠近内果皮细胞处开始逐层崩解；(8)珠被授粉后约12d开始降解,珠心表皮1-2层,二者授粉后12-21d逐渐消失。这些依次降解后的胞壁残留、堆叠,成为“种皮”。4.谷物不同亚种间颖果及相关胚乳与淀粉体发育的比较(粳、籼、粳糯与籼糯四种不同类型水稻品种为例)四种水稻颖果的发育分为形成期、乳熟期、蜡熟期和完熟期四个时期。胚乳游离核期和细胞化期对应于颖果发育的形成期,可合称为胚乳形成期；胚乳分化期对应于颖果发育的乳熟期；胚乳成熟期对应于颖果发育的蜡熟期和完熟期。粳稻与籼稻颖果长宽高的变化明显存在区别,二者粒型存在显著差异,是否为糯性并不影响颖果的外形发育。供试的四种水稻颖果中,两个籼稻品种,扬稻6号与扬辐糯4号发育要快于粳稻品种,两个糯稻品种,武育糯16号与扬辐糯4号有着近乎一致的干重增长曲线；随着细胞内淀粉体和蛋白体的充实,内胚乳细胞在发育的中后期会发生核变形而衰亡：细胞核衰亡以后,胞内淀粉体仍可膨大生长。四种水稻内胚乳细胞所含淀粉体均为复粒；直链淀粉含量高的非糯品种,其胚乳淀粉充实程度高；两个籼稻品种的糊粉层细胞体积要大于两个粳稻品种；粳糯品种武育糯16号P、K、Mg、S等矿质元素含量低于其它三个供试品种；籼糯品种扬辐糯4号糊粉层含有少量单粒淀粉体,O元素含量高于其它品种。
【学位授予单位】：扬州大学
【学位级别】：博士
【学位授予年份】：2014
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