1、作物生产技术专业/教学资源库教学单元一 走进花生生产花生又名落花生,也称长生果、落生,历史上曾有落花参、落地松、万寿果、千岁子等名称的记载。花生是世界上重要的油料作物之一,种植面积仅次于油菜,居油料作物第二位,在世界油脂生产中具有举足轻重的地位。教学子单元一 花生生产概述教学子单元二 花生的生长发育一、花生种子的生长发育图1-3 花生种子形状1.三角形;2.桃圆形;3.圆锥形;4.椭圆形1、形态特征 花生种子通称花生仁或花生米,着生在荚果的腹缝线上。成熟种子的外形,一般是一端钝圆或较平(子叶端),另一端较突出(胚端)。种子形状可分为椭圆形、三角形、桃圆形、圆锥形和圆柱形五种(图1-3)。品种间
2、种子形态差异较大,基本上受荚果形状制约,同时与栽培条件亦有一定关系。如普通型品种种子多为椭圆形,较细长;珍珠豆型品种多为桃型,较短圆。品种间种子大小差异很大,主要取决于品种遗传性,自然条件和栽培措施对种子大小均有很大影响。 通常以饱满种子的百仁重表示花生品种的种子大小,按种子大小可将花生品种分为大粒、中粒、小粒三种类型。百仁重80克以上为大粒种,5080克为中粒种,50克以下为小粒种。也以每千克籽仁粒数表示大批收获产品种子的实际大小,是产量构成因素之一,与种子成熟度和栽培条件密切相关。适宜的环境和良好的栽培条件有利于荚果充实饱满,粒大粒重。普通型大粒品种的百仁重可达100克左右,多数珍珠豆型品
3、种的百仁重不到50克。同一植株上种子的大小和成熟度差异很大,充分发育成熟的饱满种子显著大于发育未成熟的种子。成熟度好的种子所含养分多,播种出苗后长势强、苗壮。未成熟的种子含油少,而糖和游离脂肪酸含量相对较高,播种后吸水力强,发芽较快。但由于含养分少,未必早出苗,发芽率往往较低,苗势较弱。在两室荚果中,通常前室种子(通称先豆)较后室种子(通称基豆)发育晚,重量轻。图1-4 花生种子构造1.种皮;2.子叶;3.胚;4.胚芽;5.胚轴;6.胚根2、组成结构 花生种子由种皮、子叶和胚三部分组成。胚又分为胚根、胚轴和胚芽三部分(图1-4),胚乳在种子发育中途败育,偶在胚芽上方可见一薄膜状胚乳遗迹。种子近
4、尖端部分种皮表面有一白痕为种脐。花生种皮的颜色(以晒干新剥壳的成熟种子为准)可分为紫、紫红、紫黑、红、深红、粉红、淡红、浅褐、淡黄、红白相间、白色等11种,以粉红色品种最多。种皮颜色受环境和栽培条件影响很小,可作为区分花生品种的特征之一。种皮主要起保护作用,防止有害微生物侵染。深色的种皮含单物质多,味涩。种皮结构品种之间存在一定差异,对不同品种的种子吸水速度和对黄霉的易感性以至加工品质都有一定影响。胚由受精卵发育而来。子叶两片,特别肥厚,呈乳白色,有光泽,富含脂肪、蛋白质等营养物质,重量占种子重的90%以上。子叶贮藏养分,为种子萌发过程中器官分化与形成提供营养。子叶大小及出苗后完整与否对幼苗长
5、势强弱和未来产量有重要关系,选用一级大粒健全种子作种,是培育花生壮苗和取得高产的基础。胚芽白色,由一个主芽和两个子叶节侧芽组成,主芽发育成主茎,子叶节侧芽发育成第一对侧枝。胚根突出于两片子叶之外,呈短喙状,将来发育成主根。胚根和子叶节之间为下胚轴(子叶节向下到胚根),子叶着生处以上的胚轴为上胚轴(子叶节向上到胚芽节)。3、种子休眠 新收获的具有生活力的成熟种子,在适宜发芽的条件下不能正常发芽,必须经过一定时期的贮藏(后熟)才能正常发芽,这种现象为种子的休眠。种子休眠所需时间叫休眠期。种子休眠性是花生重要的农艺性状。花生种子休眠期的长短,因品种而异。一般交替开花型品种(普通型、龙生型)休眠期较长
6、,一般具有30360天的休眠期,这些品种由于具有较强的休眠性,即使没有及时收获,也不会在田间发芽,进而保证了种子的安全收获。连续开花型品种(珍珠豆型、多粒型)休眠期较短,有的甚至没有休眠期,成熟后易发芽,若收获不及时,或收获期间遭遇多雨天气,种子便在地下或已收刨的植株上开始发芽,影响籽仁品质,造成产量损失。严重时产量损失可达20%40%。张平湖等(2010)研究指出,龙生型和普通型品种具有较强的休眠性,珍珠豆型品种的休眠性较弱,而多粒型花生品种强弱不一、品种间差异大。花生种子的休眠是种皮的障碍和胚内抑制物质共同作用的结果。发芽抑制剂存在于种衣、子叶、下胚轴中,胚部的发芽抑制剂多于种衣,因此其休
7、眠性主要是由于胚和种衣中的发芽抑制剂引起的。珍珠豆型与多粒型品种的休眠主要与种皮障碍有关,种子未熟时,种皮不易透气,阻碍发芽,种子成熟后种皮变干,透气屏障解除,种子即能发芽。这类种子只要破除种皮,即能解除休眠,使之发芽。普通型、龙生型花生种子的休眠性除种皮障碍外,主要受胚内抑制物质的制约,通过破除种皮的方法不能使这类种子发芽。我国目前推广种植的花生品种,休眠性一般都较短或不明显,花生成熟或收获期间若遭遇连阴雨则易在植株上发芽,不仅影响产量和品质,而且也增加了受黄曲霉菌感染的风险,因此,筛选具有一定休眠性的品种是花生生产的客观需求。花生种子休眠性可采用实验室鉴定或田间鉴定。实验室鉴定一般以新收获
8、的成熟、饱满、无损伤种子为材料,在恒温条件下通过发芽试验进行鉴定;也可选用收获后10天的成熟饱满种子为材料进行鉴定。田间鉴定是将新收获的成熟、饱满、无损伤种子直接播种于田间进行休眠性鉴定。实验室鉴定和田间鉴定结果具有高度的一致性,可以用验室鉴定结果评价品种休眠性的强弱,尤其是鉴定大量材料时实验室方法更为简便。陈志德等(2012)研究报道,发芽率和萌发率都可以作为评价种子休眠性的指标。不同品种种子发芽率的变异范围为071.1,20个品种(系)的发芽率低于10.0,其中,徐9641等6个品种(系)的发芽率为0,表现为较强的休眠性;启海花生的发芽率为71.1,休眠性较弱。张建等研究报道(2011),
9、种子发芽率与蛋白质和脂肪没有相关性,与油酸呈极显著负相关,相关系数达到-0.416,与亚油酸呈极显著正相关,相关系数达到0.415,即种子休眠性弱的株系其种子油酸含量低,亚油酸含量高;种子休眠性强的株系种子油酸含量高,亚油酸含量低。解除花生种子休眠性的方法主要有剥去种皮、高温处理、机械处理、化学药剂或激素预处理等:化学药剂处理:乙稀利(二氯乙基磷酸)、N6-呋喃甲基腺嘌呤(激动素)、6-苄氨基嘌呤(细胞分裂素)、赤霉素(GA)、过氧化氢(俗称双氧水)等处理种子后,可以有效地增加种子乙稀含量,解除休眠。乙烯利的处理效果最好,尤其是在50 毫克/升浓度下,打破休眠性的效果最明显。高温处理:休眠期与
10、温度显著相关,温度越高,种子的休眠期越短。40下处理12小时能有效地克服休眠。用0.012%乙烯利在50下处理72小时克服休眠的效果则更明显。干热处理(鲜荚果50处理)对花生种子休眠性影响试验结果表明,随处理时间的延长,种子休眠性逐渐丧失(陈静,2006),休眠性弱的品种, 干热处理5 小时就完全打破了种子休眠性;休眠性强的品种,干热处理72 小时后种子休眠性才完全丧失。花生种子在高温下贮藏, 可以促进种子的后熟作用,是随之而来的打破休眠。剥去种皮:对西班牙型(珍珠豆型)花生种子来说,剥去花生种衣是解除花生种子休眠性的有效方法。但对于弗吉尼亚型(普通型)大花生来说,效果则不明显。其它方法:浸种
11、、晒种、暖种和适宜温度下催芽,也能在一定程度上解除休眠。对于无休眠期或休眠期很短的珍珠豆型品种,如何诱导种子进入休眠在生产上有很大意义。脱落酸(ABA)、顺丁烯二酸酰肼(青鲜素)、2,4二氯苯氧乙酸(2,4D)则可抑制种子发芽。可在78月份喷施脱落酸(ABA,浓度0.1%)、或青鲜素(10 00020 000毫克/千克);也可在饱果成熟期注意灌水防旱,保持土壤湿润。成熟前长期干旱而成熟后又遇雨时,珍珠豆型品种极易在田间发芽,这可能与成熟干燥的种子中种皮阻碍的解除有关。荚果成熟期间始终保持温润,就很少发芽。图1-6 花生的根系4、种子萌发 发育健全并通过休眠的种子播种后,在适宜的外界条件下,即可
12、萌发出苗。萌发时,白色的胚根首先突破种皮向地下生长,长到1厘米,胚轴又迅速的向上延伸,形成粗壮的根颈,将子叶和胚芽推向地表,称为顶土。随着胚芽的生长,种皮破裂,子叶张开,第一片真叶露出地面,即为出苗(如图1-5)。二、花生营养器官的生长发育(一)根和根瘤1、根的形态 花生的根系是圆锥根系,由主根、侧根和很多次生细根组成庞大的根系。胚轴及侧枝基部在土壤湿润的环境中也能产生不定根,种子发芽后,由胚根直接长成主根,主根上长出四列侧根,呈明显的十字形排列。侧根上又长出许多次生的细根,形成强大的圆锥根系(图1-6)。种子萌动后,胚根首先突破种皮,垂直向下伸长,深入土中形成主根。出苗时主根长可达1940厘
13、米,侧根已有40余条,当花生始花时主根长可达60厘米以上,侧根可生出100150条。成熟期植株的主根长可达2米,一般为6090厘米。侧根最初呈水平状态扩展,长度可达45厘米,此后转向垂直向下扩展,侧根于地表下15厘米土层内生出最多,花生主体根系分布在30厘米深的土层内(约占根总量的70%)。根系分布直径,蔓生型品种可达80115厘米,直立型品种约为50厘米。随着一次侧根的生长,2-7次侧根(直立型品种5次、匍匐型品种7次)相继长出,最终形成花生庞大的根系。直立型品种一般在幼苗期产生4次侧根,第五次侧根发生在花针期,以后侧根继续发生和生长,但侧根次数不再增加。生育前中期,特别是苗期,是直立型品种
14、根系生长和发生的主要时期;匍匐型品种l5次侧根的发生与直立型品种相同,第六、七次侧根发生在花生结荚期和饱果期,因此,此类品种的根系更为庞大。花生根系的生长因品种类型、土壤结构、土壤水分状况和栽培措施的不同而有很大差别。普通型品种根系分布深而广,珍珠豆型品种根系分布浅。在普通型品种中,晚熟爬蔓品种根系规模明显大于中熟直立品种。根系在土壤中分布深而广的品种,一般具有较强的抗旱耐瘠能力。土层深厚、质地良好的土壤,有利于根系充分生长。花生根系生长的适宜土壤含水量为田间最大持水量的70%左右,土壤水分过多会影响根系的呼吸,不利于花生根系的生长。土壤干旱对花生生育初期的浅土层根系影响较大,但适度的干旱反而
15、有利于根系向纵深发展。栽培措施对花生根系生长也有相当影响,如增加密度可促进根系向纵深发展;清棵、深耕、松土、合理施肥和地膜覆盖栽培等都有利于根系的生长。 2、胚轴的形态结构 花生根部与茎部交界处维管束构造和排列有个转换的过渡区,其形态解剖特征介于根与茎之间,这个转换区即胚轴(通常是指下胚轴,即由子叶节向下至主根之间的这一段),亦称为胚茎和根颈。胚轴属茎部,其功能与茎部相似。当种子萌发后,胚轴向上伸长,将子叶推出地面,因此花生幼芽出土依赖于胚轴的伸长。花生开花后,其上可长出不定根并形成根瘤。播种质量对胚轴的正常生长及花生出苗有很大影响。如播种时种子倒置,发芽后胚轴会出现弯曲,影响幼苗的正常出土;
16、播种过深或覆土过厚,胚轴在一定范围内可相应伸长,但在出苗过程中消耗养分过多,不利于幼苗和根系的发育。3、根瘤和根瘤菌(1)根瘤的形态。花生的根部长着许多圆形突起的瘤,叫根瘤。首先在主根上部和靠近主根的侧根上的根瘤较大,固氮能力较强,着生在侧根细根上的根瘤较小,因氮能力较弱。根瘤内含肉红色液汁的固氮能力强,内含微绿色和黑色汁的根瘤为老根瘤,已失去固氮能力。(2)根瘤的形成和发育。花生出苗后,根系分泌一种对土壤根瘤菌有吸引力的半乳糖、糖醛酸和苹果酸等物质,吸引根瘤菌聚集到根毛附近,从根毛的尖端侵入内部,被侵入的根部皮层细胞因受根瘤菌分泌物的刺激而加速分裂,当幼苗主茎45片真叶时,幼根上便逐步形成肉
17、眼可见的根瘤,根瘤菌在根瘤内生活繁殖。(3)根瘤菌与花生的营养关系。幼苗期,根瘤形成初期,根瘤菌的固氮能力很弱,不但不能供给花生氮素营养,还需吸收极系的营养来维持它的生命,因此花生幼苗期根瘤菌与花生是“寄生”关系。开花初期,随着花生植株生长,根瘤菌的固氮能力增强,至始花后已能为花生供应较高的氮素营养,此对根瘤菌与花生成为“共生”关系。开花盛期,至花生开花盛期结荚初期,根瘤菌固氮能力最强,是为花生提供氮素最多的时期。据测定,花生有50%80%的氮素是根瘤菌供给的。生育后期,根瘤破裂,根瘤菌重新回到土壤中过“腐生”生活。(4)影响根瘤菌生长发育的因素。氧气。根瘤菌为好性细菌,因此需结构疏松的土壤,
18、需要深耕整地、中耕松土。温度。1828。水分。土壤相对含水量60%左右。pH。5.57.2。营养元素。根瘤生长和固氮需磷、钼元素。氮过多,尤其硝态氮过多,对根瘤固氮有抑制作用,但在花生长初期,适量供氮肥,可促进幼苗生长健壮,对后期固氮有促进作用。(5)根瘤固氮效果。花生生长发育所需要的氮素60%来自于根瘤固氮,固氮高峰是在开花盛期结果初期,根瘤菌的供氮与施氮量呈极显著的负相关。氯化铵和硝酸会明显抑制花生根瘤菌固氮。应注意适量适期追施氮肥。氮素化肥以一次性基施为宜。适宜于花生的氮素化肥种类为硫酸铵,尿素、碳铵。注意苗磷、钼肥的施用。(二)茎和分枝1、茎 胚芽生长发育形成主茎,主茎直立,主茎由15
19、25个节组成。主茎高是花生植株考种的一项重要指标,它是指第一对侧枝分生处到顶叶节的长度。幼时截面圆形,中部有髓,盛花后,主茎中、上部呈棱角状,髓部中空,下部木质化,截面呈圆形。茎上生有白色茸毛,一般龙生型品种茸毛密集而短,多粒型品种茸毛多为稀长。一般认为茎上茸毛多的品种较抗旱。花生的茎色一般为绿色,老熟后变为褐色。有些品种茎上含有花青素,茎呈现部分红色。许多多粒型和龙生型品种茎呈现深浅不等的红色。花生的茎一般有1525个节间,有的品种在适宜条件下可多达30个节以上。节间的多少主要取决于生长期长短和温度,土壤水分、肥力高低亦有一定影响。北方花生区春播中热大果品种多为2022节,夏播18节左右。节
20、间长短由下向上呈现短一长一短的变化,基部教学子单元一间(子叶节至第一片真叶)长l2厘米,第二至四、五节间极短,以后的节间逐渐伸长,而上部几个节间又明显变短。主茎上着生叶,叶腋里生出分枝。交替开花类型的品种,主茎上不着生荚果;连续开花类型的品种,主茎上也着生荚果。主茎高度可作为生育状况好坏和群体适宜程度的衡量标志。主茎的高度与品种特性和栽培条件有关,在大体一致的外界条件下,多粒型的品种主茎最高,在普通型的品种中,丛生品种显著地高于蔓生品种。同一品种栽培条件不同主茎高效变化很大,生产上常把主茎高度作为栽培管理措施直观简易指标。一般认为,丛生型品种4050厘米比较适宜。对于目前大面积推广的丛生型品种
21、来说,主茎高度60厘米,表明水肥过大,营养生长过旺;或者群体过大,光照不足,主茎生长过高,出现旺长,应适当加以控制。主茎高度4050厘米表明生长良好。主茎高度30厘米,表明生长不良,应该加强,肥水管理促进营养体的发育。生产上应根据主茎的高度,及早采取措施防止旺长,等到出现旺长后再来控制为时已晚,生产上的经验是当主茎高度4050厘米时,茎生长点绿悠悠,嫩乎乎,日增长量1厘米,表现出旺长趋势时,马上采取措施加以控制。2、分枝 种子发芽出土后35天,主茎上有一片真叶展开时,(第三片真叶发出时),着生在两片子叶叶腋内的两个侧芽发育,长成第一、第二两条呈对生状态的分枝,称为第一对侧枝。出苗后1520天,
22、主茎第5、6片真叶展开时,从第1、2片真叶叶腋里分别长出第3、4条分枝,由于主茎第1、2片真叶互生节很短,第3、4条分枝分化后就象对生的一样,因此习惯称为第二对侧枝。当主茎上长出上述两对侧枝之后,植株碗口大小,称为团棵期。团棵前形成的花芽一般可结成饱果;其后分化的花芽,可成饱果也可成秕果;开花后分化后的花芽,一般无效花。当主茎第7、8片真叶展现时,第3、4片真叶叶腋己分生出第5、6个分枝,习惯叫第三对侧枝。在大田群体的条件下,有时只分生5个分枝。花生是多次分枝的作物,为了加以区别,通常把主茎上出生的分枝称为第一次或一级分枝,在第一次分枝上出生的分枝称第二次分枝,依此类推。密枝亚种可有3次、4次
23、分枝,甚至5次分枝,分枝数一般在10条以上;疏枝亚种一般没有3次以上分枝,分枝数一般56条至10多条。夏播花生分枝数一般少于春播花生。花生不论分枝多少,开花结果主要集中在第1、2对一次分枝和这两对侧枝上的2、3次分枝上。它们构成了花生植株的主体,是花生荚果着生的主要部位,其它的分枝过多,特别是后生分枝过多,在栽培上实际意义不大。第一对侧枝结果占全株的60%70%。第二对侧枝结果占1020%。这两对分枝不但结果数量多,而且饱果率高。因此栽培上应注意采取措施来促进第一二对分枝健壮发育,常规栽培技术就是清棵蹲苗,高产栽培方法有AnM栽培法、地膜覆盖引升子叶出土等。 3、株型 有了分枝,便构成了一定的
24、株型。根据第一次分枝上有无第二次和第三次分枝划分两个类型:一类是第二次分枝很多,或者还有第三次分枝,称为密枝型;另一类是第二次分枝较少,甚至没有,称为疏枝型。花生第一对侧枝的平均长度与主茎高的比值称为株型指数。根据花生植株的株型指数和主茎与侧枝所成的角度,可把花生分为三种株型。(1)蔓生型(或匍匐型)。株型指数为2或2,侧枝几乎贴地生长,与主茎的夹角约为90,仅前端直立向上生长,其长度不及葡萄部分的1/2,如龙生型品种。(2)半蔓型(或半匍匐型)。株型指数1.5左右,第一对侧枝近基部与主茎成6080,侧枝中上部向上直立生长,直立部分大于匍匐部分。如普通型品种。(3)直立型。株型指数为1.11.
25、2,第一对侧枝与主茎形成的角度小于45。如珍珠型、中间型等。图1-7 花生叶片形状1椭圆形 2长椭圆形 3倒卵形 4宽倒卵形直立型和半蔓型一般合称丛生型。珍珠豆型和多粒型等连续开花品种均为直立型,龙生型品种几乎为蔓生型,普通型品种有直立型、半蔓生型和蔓生型三个类型。一个品种株型比较稳定、受环境条件影响较小,不同株型的品种有着不同的结果习性,在栽培上各有其优缺点。丛生型品种株型紧凑,结果集中,适于密植,收刨省工,目前生产推广的主要栽培品种大部分属此类型。蔓生型品种,结果分散,收刨费工,产量不高,目前种植面积较小。但不少蔓生型品种具有抗风、耐旱、耐瘠薄等优点,稳产性好,随着花生收获机械化进程的加快
26、,蔓生型品种利用也有一定的发展空间。 (三)叶1、叶的形状 叶分为不完全叶和完全叶。子叶、鳞叶、苞叶为不完全叶。子叶长在主茎基部,就是两个肥大的花生瓣。鳞叶着生在每一个枝条的第一、二节或第一、二、三节上。两片子叶也可视为主茎基部的两片鳞叶。花序的每一节上着生一片长桃形苞叶,称外苞叶,每一朵花的最基部有一片状苞叶,叫内苞叶。花生的完全叶(即真叶)是由托叶、叶柄、叶枕和叶片四部分构成。叶片互生,为4个小叶片组成的羽状复叶,也有5片、6片小叶组成的畸形复叶。小叶片的形状有椭圆的、长椭圆,倒卵圆和宽倒卵圆四种(图1-7)。 测量品种的叶片大小和叶形时,应以成长植株的中上部叶为准。花生的叶柄细长,一般2
27、10厘米,叶柄上面有一纵沟,基部膨大部分为叶枕,小叶片叶柄极短,基部也具有叶枕(称为小叶枕),叶枕和小叶枕是控制叶片运动的“关节”。叶枕薄壁细胞会因光线强弱的变化发生膨压变化,细胞体积扩大或收缩,就使整个复叶及小叶上下开闭。叶柄基部有两片托叶,托叶下部与叶柄基部相连,它的形状品种而异。可作为品种鉴别的标志之一。2、叶的功能(1)光合作用:花生属于C3作物,但叶片光合潜能却相当高,远远地超过某些C3作物而与一些C4作物接近。一般认为C3作物的光饱和点比较低,但花生的光饱和点却相当高。据测定花生单叶的光饱和点为68万勒,整株测定,光照强度增加到10万勒时,仍未显示光饱和现象。为了充分利用光照强度,
28、提高光合性能,制造更多的光合产物,需要创造一个合理的群体结构,使叶面积系数控制在适宜的范围之内。一般疏枝品种,叶片大,透光性差,最适叶面积系数为34;密植品种,叶片小,透光性好,最适叶面积系数为45。(2)吸收作用。叶片不仅能吸收水和CO2进行光合作用,而且还能吸收营养元素。叶面喷肥有较好的增产效果。叶面喷施氮素化肥,有较高的吸收利用率,每亩喷施纯氮1.25千克,花生植株的利用率达55.8%57.2%。喷施微肥增产效果也很好,如初花期喷施钼肥,能明显提高根瘤的固氮能力。3、叶的特性 (1)感夜运动。每到日落(或遇阴雨天)叶柄下垂,叶片闭合,至第二天早晨日出或晴天后又重新开放,这种昼开夜闭的现象
29、称为感夜运动。引起感夜运动的外因是光线强弱的变化,而对光线刺激产生反应的部位是叶枕。叶枕上半部和下半部薄毕细胞内的膨压随光线的强弱产生相应的变化:光线弱时,膨压降低小叶闭合,叶柄下垂;光线强时,膨压升高,小叶张开,叶柄隆起。不同类型的品种对光线的反应敏感性有明显的差异。珍株型品种闭叶晚,张叶早;普通型品种闭叶早,张叶晚。由于它们对光线利用程度和时间不同,所以荚果发育速度也不一样,这也是珍珠型品种比普通型品种荚果饱度较高的一个原因。花生小叶在高温和干旱情况下,也能自动闭合,以调节温度和增加抗旱能力。(2)向阳运动。花生的叶片还具有明显的向阳性。早晚阳光斜照时,植株上部叶片常竖立起来,以其正面对着
30、太阳,并随着太阳辅射的变化,不断变化其位置,以便尽可能正面对着太阳。夏季中午高温烈日直晒时,顶部的叶又上举起来,以避免阳光直晒。这是花生对光能利用的自动调节现象。4、叶面积消长 13、4叶,每12天生出一片,叶色深,叶片小;4、57、8叶,每增生一叶需58天,叶色转淡,叶面积逐渐变大;7、816叶左右,每增加一叶历时46天,叶片明显变大,叶色变深;16叶以上各叶,约810天增生一片,叶色较淡,叶片有变小趋势。总之,叶面积大时,光合面积也多,光合产量也高,但如果叶面积过大,叶片互相遮荫,株间郁闭,群体内光照量降低,光合强度也随着下降。三、花生生殖器官的生长发育(一)花序和花器的形态图1-8 花生
31、花器构造1. 花的外观;2. 雄蕊及雌蕊的柱头;3. 花的纵切面(1)旗瓣;(2)翼瓣;(3)龙骨瓣;(4)雄蕊管;(5)花萼管;(6)外包叶;(7)内包叶;(8)萼片;(9)圆花药;(10)长花药;(11)柱头;(12)花柱;(13)子房1、花序 花序是着生花的变态枝,有时也称生殖枝或花枝。花生的花序属于总状花序。有的花序轴很短,只着生13朵花,称短花序;有的花序轴较长,可着生47朵花,称长花序。花序着生的方式一般有两种。一种是主茎上着生花序侧枝的每一节上均着生花序,称连续开花型;另一种是主茎上部不着生花序侧枝的基部12节或13节只长营养枝,不长花序,以后的几节着生花序不长营养枝如此交替,称
32、交替开花型。花序有以下4种类型:短花序:有的花序轴很短,只着生13朵花,近似族生;长花序:有的花序轴很长,着生47朵花,甚至10朵花以上。混合花序:有的花序上部又长出羽状复叶,不再着生花朵,变成生殖营养枝。复总状花序:有的品种在侧枝基部,有几个短花序族生在一起。疏枝亚种品种在子叶节侧枝基部可见好几个短花序丛生。2、花器的形态 花生的整个花器由苞叶、花萼、花冠、雄蕊、雌蕊五部分组成(图1-8)。苞叶2片分外苞叶和内苞叶,包围在花萼管的最外层。花萼位于苞叶之中,下部联合成一个细长的花萼管,上部有5枚萼片。花冠为蝶形,从外向内由1片旗瓣,2片翼瓣、2片龙骨组成,雄蕊和雌蕊包含在龙骨瓣内。雄蕊10枚,
33、通常2个退化,8个发育成花药,在8个花药中,有4个较大。成熟也早,先散粉;另4个较小,发育慢,散粉晚。雌蕊位于雄蕊管内,由柱头、花柱和子房三部分组成。子房上位1室,内有1至数个胚珠。(二)花芽分化与开花1、花芽分化 当幼苗侧枝长出24片真叶时,花芽就开始分化。一个花芽从分化到开放,一般需要2030天。花芽分化的总进程大致可分为8个时期:(1)花芽原基形成期。茎节上叶腋间生出较宽平的花芽圆锥体。(2)花萼分化期。花芽原基出现12天后,花芽圆锥体侧部出现萼片原始体突起,萼片原始体进一步伸长,覆盖在圆锥体上方。 (3)雄蕊心皮分化期。萼片内侧出现雄蕊原基,圆锥体顶部分化为心皮原基。(4)花冠分化期:
34、在萼片与雄蕊原基之间,出现花冠原基突起。(5)胚珠、花药分化期。在心皮腹缝线上出现胚珠原始体,雄蕊原基已明显分化为花药和花丝两部分。(6)大、小孢子母细胞分化期。在药室表皮下出现一些小孢原细胞,以后发育成小孢子母细胞(花粉母细胞)。同时,胚珠原始体产生内胚珠与外胚珠,珠被以内是一些珠心细胞,其中一个珠心细胞发育成雌性孢原细胞,最后形成大孢子母细胞。(7)雌、雄性生殖细胞形成期。花粉母细胞经减数分裂形成四分体,不久彼此分离成为花粉粒。大孢子母细胞经减数分裂,形成线形四分体,其中1个在合点附近,3个在珠孔附近(随后消失)。(8)胚囊形成、花粉成熟期。在合点附近的大孢子开始分裂,形成内含7个细胞、8
35、个核的胚囊,最后胚囊中的细胞逐渐消失,只剩下2个细胞,3个核,即一个核的卵细胞和两个核的中央细胞,同时花粉粒逐渐成熟。环境条件影响花芽分化。气温高,分化快;水分不足,分化延迟。花生花芽分化开始的早,出苗时或出苗前就分化。当第一朵花开放时,就标志着花芽进入分化盛期,而分化盛期以前的花芽多为有效花。从植株形态上看,团棵期是有效花芽大量分化的关键期,分化的花芽为早期花芽,开花授精后,绝大多数能结饱满荚果,对产量和品质起决定性作用。团棵后分后分化的花芽,中期开花,受精后部分结饱果或秕果;始花后分化的花芽,后期开花,为无效花。2、开化受精 花生播种后3040天,主茎展开叶89片时即可开花。花生的花在清晨
36、太阳升起时开放,每天早晨57点开花,6月份5:30左右,7、8月份在6点钟左右,9月份开花时间较晚,阴雨天开花时间延迟。一朵花开放从旗瓣微裂到完全张开为准,约需1小时。(1)开花过程。幼蕾膨大,开花前一天傍晚花瓣膨大,夜间花萼管迅速伸长次日清晨开花前12小时,花药开裂受精。开花后57小时,花粉管达到花柱基部,开花后1218小时,完成受精。在开花前一天傍晚,萼片微裂,花萼管伸长,至夜间花萼管迅速伸长,花药接近柱头,在开花前45小时,雄蕊即可与雌蕊接触,将花粉散出粘于柱头,即为授粉,这时花瓣还未展开,龙骨瓣还紧包花蕊,所以花生是自花授粉作物,也叫闭花授粉。授粉后花粉粒在花柱头上发芽,长成花粉管,约
37、在受粉后57小时,花粉管即可达到花柱基部。12小时左右,花粉管尖端即可进入珠孔,穿进胚囊。这时管壁破裂,放出两个精核,一个与卵细胞结合成受精卵,另一个与两个极核结合成胚乳核,这叫双受精。荚果先端的胚珠不受精的机率较多,所以花生收获时,常见到单粒荚果。开花后能受精结实的花的花称为有效花。由于某些外界条件的影响,或形态或生理的原因而未能受精和不结实的花称为无效花。(2)开花顺序、开花期和开花量。花生植株各分枝、各节位以及各花序上的花,大体按由内向外,由下向上,左右轮番开放或同时开放。花生属无限开花型植物,花期很长。在大田生产上推广品种从始花到终花需60120天。如气候条件适宜,有些品种直到收获取时
38、还零星开花。品种类型之间也有差异:珍珠豆型早熟品种(如白沙1016)花期最短,出苗始花需2025天,始花终花5060天;普通型中熟品种(如鲁花4号),花期较长,出苗始花需2530天,始花终花8090天。图1-9 花生果针的伸长与入土花生花期长,花量多,在群体条件下,单株开花总量40200朵。单株开花量有由少到多,再由多变少的过程。单株开花最多的一段时间叫盛花期,习惯上叫单株盛花期。连续开花型品种在始花后1525天可达单株盛花期;交替开花型品种在始花后2030天可达单株盛花期。单株盛花期是花生进入营养生长旺盛期的标志。(三)果针形成和入土花生具有地上开花、地下结实的基本特性。1、果针的形态和伸长
39、过程 开花受精后,子房基部的分生组织细胞迅速分裂,大约36天形成暗绿色或暗紫色的子房柄。子房柄连同先端的子房合称果针。果针向地弯曲伸长入土的过程叫下针(图1-9)。由于果针在植株上着生的位置不同,从可见到入土的时间也不一致,一般生长在基部的果针,约46天即可入土,并且入土较深,离地10厘米以上的果针入土结果能力减弱。有的因久不入土而干枯。2、影响果针形成和入土的因素(1)温度。开花期适温是日平均2528。气温过高或过低,开花数量下降,花的发育和受精就会受到严重影响。(2)空气湿度。下针期间,空气相对湿度以70%80%为宜,如果低于50%,成针率则显著降低。(3)土壤水分。以土壤含水量为田间持水
40、量的60%70%为宜。施肥数量、光照长短和种植密度等对果针形成、入土也有较大影响。(四)荚果形成和发育1、荚果的形态和构造 花生的果实属于荚果,果壳坚硬,黄白色或黄褐色(因品种而异),全身有纵横网纹,有深浅不同的束腰。花生果前段突出的部分叫“果嘴”。花生的荚果形状一般分为7图1-10 花生荚果果形1.普通形;2.斧头形;3.葫芦形;4.蜂腰形;5.蚕茧形;6.曲棍形;7.串珠形种(图1-10),即普通形(荚果有两室,束腰浅,果嘴后仰不明显)、斧头形(荚果大多两室,束腰深,后室与前室成一拐角)、葫芦形(荚果多为两室,束腰深,果嘴不突出,果形如亚腰葫芦)、蜂腰形(荚果多为两室,束腰深,果嘴不突出,果形如蜂腰)、茧形(荚果多为两室,束腰浅,果嘴不突出,果形如蚕茧)、曲棍形(荚果有三室以上,先端一室稍向内弯曲,形如曲棍,果嘴突出)
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