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植物生长物质

花匠小妙招
2024-12-31 01:00

1、7-1 生长素生长素(auxin, IAA) 7-2 赤霉素赤霉素(gibberellin, GA) 7-3 细胞分裂素细胞分裂素(cytokinin，CTK) 7-4 脱落酸脱落酸(abscisic acid，ABA) 7-5 乙烯乙烯(ethylene, ETH) 7-6 植物激素间的相互关系植物激素间的相互关系 7-7 植物生长调节剂植物生长调节剂植物生长物质植物生长物质是一些调节植物生长发育是一些调节植物生长发育的生理活性物质的生理活性物质植物激素植物激素(plant hormone)植物生长调节剂植物生长调节剂(plant growth regulator) 植物激素植物激素是指

2、在植物体内合成，并从产生是指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。用的微量有机物。植物生长调节剂植物生长调节剂是指具有植物激素活性是指具有植物激素活性的人工合成的物质。的人工合成的物质。植物激素有五大类，即植物激素有五大类，即生长素类、赤霉生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。此外，。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。植物激素具有以下特点：植物激素

3、具有以下特点：第一，内生性第一，内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；是植物生命活动中的正常代谢产物；第二，第二，可运性可运性，由某些器官或组织产生后运至其它，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情部位而发挥调控作用，在特殊情况下植物激况下植物激素在合成部位也有调控作用；素在合成部位也有调控作用；第三，调节性第三，调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。产生生理效应。 1. 五大植物激素主要生理作用五大植物激素主要生理作用(注意注意它们之间的区别和联系它们之间的区别和联系)2. 生长素的作用机理、赤霉素对大麦生长素

4、的作用机理、赤霉素对大麦种子种子淀粉酶的诱导。淀粉酶的诱导。3. 五大激素合成途径及前体物质，乙五大激素合成途径及前体物质，乙烯生物合成的调节烯生物合成的调节 7-1 生长素生长素一. IAA的发现二二. IAA在植物体内的分布和运输在植物体内的分布和运输三三. IAA的存在形式与代谢的存在形式与代谢四四. IAA的生理效应的生理效应五五. IAA的作用机理的作用机理一一. IAA的发现的发现 7-2二、二、IAA在植物体内的分布和运输在植物体内的分布和运输 1. 分布分布 10100 ng / g FW燕麦幼苗燕麦幼苗根根芽鞘芽鞘2. 运运输输主动过程主动过程缺氧缺氧 2,3

5、,5三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA)抑制抑制:图图7-4 IAA的极性运输的极性运输A. 胚芽鞘形态学上端向上胚芽鞘形态学上端向上 B. 胚芽鞘形态学下端向上胚芽鞘形态学下端向上极性运输：极性运输：从植物体从植物体形态学上端形态学上端运输到运输到下端下端的方式。的方式。糖、糖、AA 等，等，返回自由生长素：自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为生长易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。素的作用形式。束缚生长素：束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被提取，常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。其功能有：无生物活性。其功能有：贮存形式贮存形式: : 如如IAAIAA与与葡萄

6、糖葡萄糖形成形成吲哚乙酰葡糖吲哚乙酰葡糖；运输形式：运输形式：如如IAAIAA与与肌醇肌醇形成形成吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇解毒作用：解毒作用：如如IAAIAA与与天冬氨酸天冬氨酸形成形成吲哚乙酰天冬氨吲哚乙酰天冬氨酸酸。调节生长素自由含量调节生长素自由含量酸1. 促进生长促进生长（1 1）双重作用）双重作用（2 2）不同器官对）不同器官对IAAIAA的敏感性不同的敏感性不同根芽茎根芽茎 (3) (3) 离体器官离体器官促进促进整株整株不明显不明显低浓度低浓度促进促进高浓度高浓度抑制抑制 2. 促进器官与组织的分化促进器官与组织的分化插条不定根插条不定根 3. 诱导单性结实，形成

7、无籽果实诱导单性结实，形成无籽果实4. 影响性别分化影响性别分化促进黄瓜雌花分化促进黄瓜雌花分化 5.5.保持顶端优势保持顶端优势 6.6.促进菠萝开花促进菠萝开花 1. 酸生长理论酸生长理论 Rayle and Cleland，19702. 2. 基因活化学说基因活化学说 IAA + + 受体受体激活胞内第二信使激活胞内第二信使使处于抑制状态的基因解阻遏，使处于抑制状态的基因解阻遏，转转录录翻译，合成新的翻译，合成新的 mRNAmRNA和蛋白质和蛋白质细胞生长细胞生长 3.生长素的信号转导途径生长素的信号转导途径受体受体植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发

8、挥其生理、生化作用。所谓所谓激素受体是指那些特异地识别激素并能与激素高激素受体是指那些特异地识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。位于内质网上的生长素结合蛋白生长素结合蛋白1（auxin-binding protein 1,ABP1）被确认为生长素受体。ABP1主要定位于内质网，但有少数可分泌到质膜外面，与IAA相互作用使原生质体膨胀，H+泵活化。信号转导途径信号转导途径生长素诱导基因生长素诱导基因当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一

9、是活化一些转录因子，这些转录的重要功能之一是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类：因子的不同，生长素诱导基因分为两类：（1）早期基因或初级反应基因。）早期基因或初级反应基因。（2）晚期基因或次级反应基因。）晚期基因或次级反应基因。生长素响应因子会调节早期生长素基因表达。生长素响应因子会调节早期生长素基因表达。IAA受体受体激素受体激素受体(hormone receptor)(hormone receptor)，是，是指能与激素特异结合并能引发特殊生指能与激素特异结合并能引发特殊生

10、理生化反应的蛋白质。理生化反应的蛋白质。 IAA的的作用机理作用机理返回生长素的作用机理生长素的作用机理细胞壁酸化作用细胞壁酸化作用-促进核酸和蛋白质的合成促进核酸和蛋白质的合成基本论点基本论点：生长素一方面活化质膜上的生长素一方面活化质膜上的ATPATP酶，促使酶，促使细胞壁酸化细胞壁酸化，增加可塑性增加可塑性，使细胞体积变大；另一方面，生长素促进使细胞体积变大；另一方面，生长素促进核酸和蛋白质的合成，核酸和蛋白质的合成，为原生质体和细胞为原生质体和细胞壁的合成提供原料壁的合成提供原料，保持持久性生长。，保持持久性生长。8-2 赤霉素赤霉素(gibberellin, GA)一、一、GA的发

11、现和种类的发现和种类二、二、GA的生物合成与运输的生物合成与运输三、三、GA的生理效应的生理效应四、四、GA的作用机理的作用机理一、一、GA的发现和种类的发现和种类1926，黑泽英一，水稻恶苗病，黑泽英一，水稻恶苗病1938，薮田等，水稻赤霉菌，薮田等，水稻赤霉菌赤霉素结晶赤霉素结晶 1959，确定化学结构，确定化学结构1. 发现发现2. 种类和化学结构种类和化学结构 126种种赤霉素烷赤霉素烷按发现顺序：按发现顺序：GA1、GA2、GA3、GA4等等按碳原子数：按碳原子数：C19（活性高，种类多）和（活性高，种类多）和 C20两大类两大类异戊二烯单位异戊二烯单位 19-C20-C，

12、活性也高，活性也高赤霉酸赤霉酸二、二、GA的生物合成与运输的生物合成与运输前体物质：前体物质：甲瓦龙酸甲瓦龙酸（又叫甲羟戊酸）（又叫甲羟戊酸）合成途径：合成途径： GA12是各类赤霉素的前身是各类赤霉素的前身合成抑制剂：合成抑制剂：又叫生长延缓剂。又叫生长延缓剂。1. 生物合成生物合成合成场所：发育中种子，幼叶，伸长茎、根合成场所：发育中种子，幼叶，伸长茎、根在细胞的质体、内质网、胞质中合成在细胞的质体、内质网、胞质中合成2. 运输运输主要集中在主要集中在的部分的部分有有和和无无甲瓦龙酸甲瓦龙酸GA12返回返回GA12-7-醛醛甲瓦龙酸甲瓦龙酸(MVA)异戊烯焦磷酸异戊烯焦磷酸贝

13、壳杉烯贝壳杉烯GA12-7-醛醛其他其他GA 三、三、GA的生理效应的生理效应 1. 促进茎的伸长生长促进茎的伸长生长促进细胞伸长促进细胞伸长特点特点促进整株植物生长促进整株植物生长促进节间的伸长促进节间的伸长不存在超最适浓度的抑制作用不存在超最适浓度的抑制作用 2. 打破休眠打破休眠 0.5 1 mg L-1 马铃马铃薯薯图片图片矮生矮生正常正常 GA3. 诱导开花诱导开花 GA能代替低温和长日照诱导某能代替低温和长日照诱导某些长日植物开花些长日植物开花4. 促进某些植物座果促进某些植物座果 5. 诱导单性结实诱导单性结实 6. 促进雄花分化促进雄花分化葡萄花前葡萄花前10d，

14、400 mg L-1 GA, 无核率无核率98%图片图片返回返回白菜、萝卜等白菜、萝卜等GA3 对对矮生型矮生型豌豆的豌豆的效应效应对照对照施用施用5g GA3后第后第7天天 GA3诱导甘诱导甘蓝茎的伸长蓝茎的伸长，诱导产生超诱导产生超长茎长茎GA对胡萝对胡萝卜开花的卜开花的影响影响对照对照10 g GA/d处理处理4周周低温处低温处理理6周周四、四、GA的作用机理的作用机理 1. GA与酶的合成与酶的合成这证明这证明糊粉层细胞是糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。作用的靶细胞。v无胚种子无胚种子不能产生不能产生-淀粉酶淀粉酶外加外加GA，产生，产生-淀粉酶淀粉酶v既去胚又去糊粉层，用既去胚又去

15、糊粉层，用GA处理，不处理，不能产生能产生-淀粉酶。淀粉酶。证明证明GA诱导诱导-淀粉酶的形淀粉酶的形成成大麦大麦生物鉴定法生物鉴定法 GA对大麦对大麦糊粉层产糊粉层产生生-淀粉淀粉酶的影响酶的影响无胚种子无胚种子大麦籽粒纵大麦籽粒纵剖面示意图及剖面示意图及水解酶的合成水解酶的合成与与GA的关系的关系 2. GA调节调节IAA水平水平 GA降低了降低了IAA氧化酶的活性。氧化酶的活性。 GA促进蛋白酶活性，使蛋白质促进蛋白酶活性，使蛋白质水解，水解，IAA的合成前体的合成前体(Trp)增多。增多。 GA促进促进IAA束缚型束缚型游离型游离型 GA可使内源可使内源IAA的水平增高的水平增高 ?

16、GA与与IAA形成的关系形成的关系 3. GA调节细胞壁中的钙的水平调节细胞壁中的钙的水平 (促进茎的延长促进茎的延长) Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用。有降低细胞壁伸展性的作用。GA能使能使Ca2+ 壁壁胞质，壁中胞质，壁中Ca2+水平下降，壁伸展，生长加快。水平下降，壁伸展，生长加快。返回返回7-3 细胞分裂素细胞分裂素(cytokinin，CTK) 一、一、CTKCTK的发现和种类的发现和种类二、二、CTKCTK的分布与代谢的分布与代谢三、三、CTKCTK的生理效应的生理效应四、四、CTKCTK的作用机理的作用机理一、一、CTK的发现和种类的发现和种类 1955年米勒年米勒(

17、Millu)和和Skoog等发现存放了等发现存放了4年的年的DNA能诱导细胞分裂能诱导细胞分裂激动素激动素(KT)。 1956年，米勒等从高压灭菌处理的年，米勒等从高压灭菌处理的DNA分分解产物中纯化解产物中纯化, 6呋喃氨基嘌呤。呋喃氨基嘌呤。 1963年，未成熟的玉米籽粒年，未成熟的玉米籽粒细胞分裂促进细胞分裂促进物质，物质，玉米素玉米素(zeatin，Z，ZT)，是最早发，是最早发现的植物天然细胞分裂素现的植物天然细胞分裂素都是都是腺嘌呤的衍生物腺嘌呤的衍生物天然天然CTK: 玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异玉米素，玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤戊烯基腺嘌呤(iP), 异戊烯

18、基腺苷异戊烯基腺苷(iPA)等。等。人工合成的人工合成的CTK：激动素激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤(6-BA), 应用应用最广。最广。种类和结构特点种类和结构特点腺嘌呤腺嘌呤激动素激动素, KTDNA高压灭高压灭菌时产生菌时产生人工合成人工合成玉米素，玉米素，ZT首次从植首次从植物体分离物体分离出的出的天然天然CTK6-苄基腺嘌呤，苄基腺嘌呤，6-BA人工人工合成合成返回返回二、二、CTK的分布与代谢的分布与代谢茎尖、根尖、未成熟的种子等茎尖、根尖、未成熟的种子等 11000 ngg-1 DW 合成部位合成部位: 根尖为主根尖为主细胞微体细胞微体生物合成生物合成由由tRN

19、AtRNA水解产生水解产生从头合成，前体从头合成，前体: :甲瓦龙酸甲瓦龙酸细胞分裂素合酶细胞分裂素合酶主要集中在主要集中在的部分的部分三、三、CTKCTK的生理效应的生理效应 1. 促进细胞分裂和扩大促进细胞分裂和扩大 IAA只促进核的分裂而与细胞质的分只促进核的分裂而与细胞质的分裂无关裂无关。 CTK促进细胞质分裂。促进细胞质分裂。 GA缩短细胞周期缩短细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间。加速细胞的分裂加速细胞的分裂横向增粗横向增粗 CTK对萝卜子叶膨大的作用对萝卜子叶膨大的作用叶面涂施叶面涂施CTK(100mgL-1)对照对照2. 促进芽的分化促进

20、芽的分化组织培养组织培养 CTK / IAA 高高形成芽形成芽CTK / IAA 低低形成根形成根CTK / IAA 中中保持生长而不分化保持生长而不分化愈伤组织愈伤组织CTK促进侧芽发育，消除顶端优势促进侧芽发育，消除顶端优势 (KT: 0.01-1mg/LNAA: 0.1-2mg/L)IBA, 0.5 g ml-1IBA, 0.5 g ml-1ZT, 2.0 g ml-1拟南芥（拟南芥（Arabidopsis）3延缓叶片衰老延缓叶片衰老 4. 其他生理作用其他生理作用促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块促进气孔开放；打破种子休眠；刺激块茎形成；促进果树花芽分化茎形成；促进果树花芽分化v清

21、除活性氧清除活性氧v阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、阻止水解酶的产生，保护核酸、蛋白质、叶绿素不被破坏叶绿素不被破坏v阻止营养物质外流阻止营养物质外流？CTK四、四、CTK的作用机理的作用机理 CTK对转录和翻译的控制对转录和翻译的控制促进促进RNA, 蛋白质合成蛋白质合成保护保护tRNA不被水解不被水解四、细胞分裂素的信号转导途径（一）受体对细胞分裂素受体的了解来自CKI1基因的发现。在培养植物时，需要加入细胞分裂素才能使细胞分裂，分化成苗。科学家经过大量的愈伤组织筛选，得出一些在没有细胞分裂素存在条件下也可正常生长分裂的突变体，突变体，其中一种命名为细胞分裂素独立细胞分裂素独立

22、1（CKI1）。 CKI1基因编码的蛋白与细菌二元组分的组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶（HPK）序列相似。后来发现了细胞分裂素受体细胞分裂素受体1（CRE1）基因）基因，它与CKI1一样，编码HPK类似蛋白，它们都是细胞分裂素的受体。（二）信号传递随着细胞分裂素受体的发现，近年来的研究已经勾画出在诱导拟南芥细胞分裂时，细胞分裂素信号转导的大致途径（图8-19）。 CRE1可能是二聚体，当与细胞分裂素结合之后，激活受体的激酶活性，HPK将磷酸基团传递给接受区域（D）的天冬氨酸残基。接着，磷酸基团通过拟南芥组氨酸磷酸转移（AHP）蛋白传递到细胞核里。在细胞核中存在着类似二元组分系统的反应调节蛋白

23、，它们作用是接收磷酸基团输出的信号。拟南芥反应调节蛋白（ARR）是多基因家族编码的，它可分为两种类型；类型A-ARR基因和类型B-ARR基。活化的AHP进入细胞核后，一方面将磷酸基团传给类型B-ARR基因，后者进一步诱导类型A-ARR基因表达；另一方面，AHP直接使类型A-ARR磷酸化而进一步传递刺激。两种ARR与各种效应子相互作用，导致细胞功能的改变，如细胞周期等。酵母丝氨酵母丝氨酸酸 tRNA的结构的结构返回返回8-5 脱落酸脱落酸(abscisic acid，ABA)一、一、ABAABA的发现的发现二二. . ABAABA的分布与代谢的分布与代谢三、三、ABAABA的生理效应的生理

24、效应四、四、ABAABA的作用机理的作用机理一、一、ABA的发现的发现 1961年刘等，在研究棉花幼铃脱落时，促进年刘等，在研究棉花幼铃脱落时，促进脱落的物质，脱落的物质，脱落素脱落素1963年美国年美国 Addicott等，从等，从225kg 棉铃棉铃9mg 脱落素脱落素同时，英国同时，英国Wareing，桦树叶，桦树叶休眠素休眠素1967，定名为，定名为脱落酸脱落酸异戊二烯为基本单位异戊二烯为基本单位不对称碳原子不对称碳原子天然形式：右旋天然形式：右旋为含为含15个碳的倍半萜羧酸个碳的倍半萜羧酸二. ABA的分布与代谢脱落或休眠器官中较多脱落或休眠器官中较多逆境下增多逆境下增

25、多合成部位：合成部位：(主主)根冠、萎蔫叶片根冠、萎蔫叶片茎、种子、花和果等茎、种子、花和果等返回三、三、ABA的生理效应的生理效应 1. 抑制生长抑制生长抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。可逆的抑制种子的萌发。可逆的2. 促进脱落促进脱落离层离层生物检定生物检定 3. 促进休眠促进休眠 4. 加速衰老加速衰老与与CTK相反相反5. 促进气孔关闭促进气孔关闭土壤干旱，根土壤干旱，根叶叶, 气孔关闭，气孔关闭，减少蒸腾减少蒸腾6. 提高抗性提高抗性应激激素或胁迫激素应激激素或胁迫激素返回ABA诱导气孔关闭诱导气孔关闭A:

26、pH6.8, 50mmol L-1 KClB: 转移至添加10mol L-1 ABA的溶液中，1030min内气孔关闭鸭趾草鸭趾草四、ABA的作用机理抑制核酸和蛋白质合成抑制核酸和蛋白质合成返回三、脱落酸的信号转导途径（一）受体人们普遍认为脱落酸受体是蛋白质，但ABA的蛋白受体至今仍未鉴定出来。关于ABA受体的位置，有不同的实验依据。推测，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。（二）信号转导经过长期的研究，已经对ABA调控细胞气孔关闭调控细胞气孔关闭的信号转导途径有了深入的了解，图8-28就是这个信号途径的简图。当ABA与质膜上的受体结合之后，诱导细胞内产生ROS（活性氧），如过氧化

27、氢和超氧阴离子，它们作为第二信使激活质膜的钙离子通道，使胞外钙离子流入胞内；同时，ABA还使细胞内的cADPR（环化ADP核糖）和IP3水平升高，它们又激活液泡膜上的钙离子通道，使液泡向胞质溶胶释放钙离子；另外，胞外钙离子的流入还可以启动胞内发生钙震荡并促进钙从液泡中释放出来。胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶胞外钙离子的流入和胞内钙离子的释放使胞质溶胶中的钙离子浓度增加中的钙离子浓度增加10倍以上。倍以上。钙离子的升高会阻断钾离子流入的通道，促进质膜氯离子通道的开放，氯离子流出而质膜产生去极化；钙离子的升高还抑制质膜质子泵，细胞内pH升高，进一步发生去极化作用。去极化导致向外流出的

28、钾离子通道活化；钾离子和氯离子先从液泡释放到胞质溶胶，进而又通过质膜上的钾离子和阴离子通道向胞外释放，导致气孔的关闭。导致气孔的关闭。8-4 乙烯乙烯(ethylene, ETH)一、一、ETHETH的发现的发现二、二、ETHETH的生物合成的生物合成三、三、ETHETH的生理效应的生理效应一、一、ETH的发现的发现 1901年俄国奈刘波年俄国奈刘波(Neljubow) 发现照明气中发现照明气中的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。的乙烯能引起黄化豌豆苗的三重反应。1934年甘恩年甘恩(Gane)证明乙烯是植物天然产物。证明乙烯是植物天然产物。1959年，伯格年，伯格(Burg)等等(气相色谱

29、气相色谱)测出了未成测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟不断增加。成熟不断增加。1965年，被公认为是植物的天然激素。年，被公认为是植物的天然激素。返回二、二、ETH的生物合成的生物合成前体前体: : 蛋氨酸蛋氨酸( (甲硫氨酸，甲硫氨酸，Met)Met)直接前体直接前体: ACC (1-: ACC (1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-1-羧酸羧酸) ) 促进促进：成熟衰老、：成熟衰老、IAA、 O2、逆境、逆境(低低温、干旱、水涝、切割等温、干旱、水涝、切割等) 乙烯乙烯抑制抑制：AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)、

30、AOA(氨基氧乙酸氨基氧乙酸) 、厌氧、厌氧Co2+、Ni2+、Ag+ 三、三、ETH的生理效应的生理效应 1. 三重反应与偏上性反应三重反应与偏上性反应 : 抑制茎的伸长生长；抑制茎的伸长生长；促进茎或根的横向增粗；促进茎的促进茎或根的横向增粗；促进茎的横向生长横向生长(即使茎失去负向重力性即使茎失去负向重力性)。偏上生长偏上生长: 是指器官的上部生长速是指器官的上部生长速度快于下部的现象。度快于下部的现象。ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应）的效应三重反应三重反应处理处理2d用用10l L-1乙烯处理乙烯处理4h后番茄苗的形态后番茄苗的形态2. 促进成熟促进成熟催

31、熟激素催熟激素 3. 促进脱落与衰老促进脱落与衰老促进纤维素酶的合成促进纤维素酶的合成 4. 促进开花和雌花分化促进开花和雌花分化 ? IAA, ? GA5. 诱导次生物质诱导次生物质(橡胶树的乳胶橡胶树的乳胶)的分泌的分泌返回乙烯释放剂乙烯释放剂-乙烯利的应用乙烯利的应用果实催熟和改善品质（果实催熟剂）果实催熟和改善品质（果实催熟剂）促进次生物质排出（增加橡胶、促进次生物质排出（增加橡胶、漆树和松树等次生物质的产量）漆树和松树等次生物质的产量）促进开花（使菠萝提早开花促进开花（使菠萝提早开花和加快成熟）和加快成熟）乙烯利乙烯利 pH4时，可放出时，可放出ETH 2氯乙基膦酸氯乙基膦

32、酸二、乙烯的信号转导途径（一）受体根据植物对乙烯的三重反应，拟南芥有两类突变体：一类是乙烯不敏感型突变体，它对外源乙烯没有反应；另一类是组成型突变体，它在没有外源乙烯时也有三重反应。科学家从乙烯不敏感型突变体中分离出ETR1（ethylene resistant 1）基因，它编码的蛋白质ETR1是乙烯的受体之一，它的C端与细菌二元组分相似。最近研究得知，ETR1定位于内质网，符合乙烯的疏水性，能自由越过质膜进入细胞内。至今在拟南芥已经发现了包含拟南芥已经发现了包含ETR1在内的在内的5个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，个乙烯受体，它们共同的特征是：第一，N端跨膜端跨膜3次，并具有次，并具

33、有乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶乙烯结合位点；第二，都具有与细菌二元组分相似的组氨酸激酶催化区域。催化区域。乙烯之所以与受体结合，是通过一个过渡金属辅因子，大多数是铜或锌，它们和链烯（如乙烯）有高亲和力，银离子也能替代铜产生高亲和力结合，这就说明银之所以堵塞乙烯作用不是由于乙烯结合被干扰，而是由于阻止乙烯与受体结合时产生的蛋白变化。乙烯是气体，在生产应用上很不方便，现已发现2-氯乙基膦酸（2-chloroethyl phosphonic acid）的液体化合物能释放乙烯。这种乙烯释放剂的发现，为乙烯的实际应用提供了可能性。这个化合物的商品名称叫乙烯利（ethrel

34、），在pH高于4.1时进行分解。植物体内的pH一般都高于4.1，乙烯利溶液在进入细胞后，就被分解，释放出乙烯气体。乙烯利（“液体乙烯” ）在农业生产上能广泛地应用。乙烯利促进橡胶树乳胶的排泌是受乙烯的影响。试验指出，无论用乙烯利的水剂或油剂处理，都能使乳胶的产量第2天即上升，总干胶产量可增加20%40%以上。这处处理措施已在我国南方橡胶园采用。此外，乙烯也能增加漆树、松树和印度紫檩等重要木本经济植物的次生物质的产量。8-6 植物激素间的相互关系一、一、IAA与与GA 有增效作用。促进伸长生长有增效作用。促进伸长生长 GA/IAA比值比值高，韧皮部分化高，韧皮部分化低，木质部分化低，木质部分

35、化增效作用增效作用: CTK加强加强IAA的极性运输，的极性运输，加强加强IAA效应。效应。对抗作用对抗作用: CTK促进侧芽生长，促进侧芽生长，破坏顶端优势；破坏顶端优势； IAA抑制侧芽生长，抑制侧芽生长，保持顶端优势。保持顶端优势。二、二、IAA与与CTK1. IAA促进促进ETH的生物合成的生物合成 2. ETH降低降低IAA的含量水平的含量水平 ETH抑制抑制IAA的生物合成；的生物合成；提高提高IAA氧化酶的活性，氧化酶的活性，加速加速IAA的破坏；的破坏；阻碍阻碍IAA的极性运输。的极性运输。三三. IAA与与ETH共同点共同点：都是由异戊二烯单位构成的，：都是由异戊

36、二烯单位构成的，相同的前体物质（甲瓦龙酸相同的前体物质（甲瓦龙酸)四四. GA与与ABA对抗对抗：GA打破休眠，促进萌发；打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。促进休眠，抑制萌发。ABA使使GA自由型自由型束缚型束缚型ABA诱导休眠诱导休眠 GA促进生长促进生长短日照短日照长日照长日照法尼基法尼基焦磷酸焦磷酸8-7其它植物生长物质其它植物生长物质植物除含有上述五大类激素外，还含有多种对植物的生长发育起着特殊调节作用的其它微量有机化合物。由于多种原因，这些物质迄今尚未被纳入植物激素之列。一、油菜素内酯一、油菜素内酯 1970年，美国的米切尔(Mitchell)等在油菜的花粉中发现

37、了新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。格罗夫(Grove)等提取得到高活性的结晶化合物，1978年测定其化学结构为甾醇内酯化合物，并命名为油菜素内酯(brassinolide,BR)。此后，从多种植物中分离鉴定出多种与油菜素内酯结构相似的化合物，并将其中具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物(brassinosteroids,BRs)。BRs在植物体内含量极微，但生理活性很强。 (一一)油菜素内酯的结构、种类及分布油菜素内酯的结构、种类及分布 BRs的基本结构都是胆甾烯的衍生物，它有一个甾体核，在核的碳-17(C-17)位置上有8-10个碳原子的支链。 B

38、Rs在植物界分布很广，在高等植物中普遍存在，目前已发现至少24种天然BR，按其发现先后分别表示为BR1、BR2。 BR在植物体内各部位都有分布，花粉和未成熟种子是BR的丰富来源，茎叶中的含量远比花粉及种子中的低。 BRs在植物体内的合成与分解或转化目前尚不清楚，其作用机理也只限于一些初步的观察。 (二)油菜素内酯的生理作用及应用 1.促进细胞伸长和分裂 2.促进光合作用 3.增强抗性 BRs在农业上主要应用于增加作物产量，在低温下增产效果更为显著；BRs可以减轻环境胁迫(低温、干旱、病害等)；促进作物生长，增强营养体收获量；提高结实率，增加粒重；提高座果率，促进果实肥大等。二、多胺二、多胺

39、多胺多胺(polyamine,PA)是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的NH3的烃基衍生物。二十世纪60年代,人们认识到多胺具有刺激植物生长和防止衰老的作用，并应用于农业生产实际。 (一一)多胺的种类、分布和数量多胺的种类、分布和数量目前在植物中发现的多胺有14种以上。在高等植物中，二胺有腐胺、尸胺等；三胺有亚精胺、高亚精胺等；四胺有精胺。除了上述几类外，还有其它的胺类。胺基的数目越多，其生理活性越大。具三个氨基及其以上的胺类才称为多胺，但一般把二胺也笼统地归纳到多胺的范畴内。多胺广泛分布于植物界多胺广泛分布于植物界。对植物个体来说，一般细胞分裂最旺盛的地方，多胺的生物合成也最活跃。 (

40、二二)多胺的生物合成和降解多胺的生物合成和降解多胺是由精氨酸(或鸟氨酸)、赖氨酸和蛋氨酸(甲硫氨酸)转化而来。精氨酸经过脱羧和脱氨甲基、鸟氨酸经过脱羧可转变为具二个氨基的腐胺；赖氨酸经脱羧也可转变为具二个氨基的尸胺。蛋氨酸可向腐胺提供丙氨基逐步形成亚精胺(三胺)和精胺(四胺)。多胺在细胞中可通过氧化脱氨而降解生成醛或其衍生物、NH3和H2O2。 (三三)多胺的生理作用多胺的生理作用 1.促进细胞分裂、生长促进细胞分裂、生长:多胺影响核酸代谢，促进蛋多胺影响核酸代谢，促进蛋白质合成，促进生长。白质合成，促进生长。 2.促进胚芽和花芽的分化、促进胚芽和花芽的分化、受精增加座果率受精增加座果率

41、3.保护细胞膜，延缓衰老：保护细胞膜，延缓衰老：多胺能保持叶绿体类囊多胺能保持叶绿体类囊体膜的完整性，减慢蛋白质丧失和体膜的完整性，减慢蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶活性，阻止叶绿素破坏，多胺可抑制乙烯的生成，因此，衰老减慢绿素破坏，多胺可抑制乙烯的生成，因此，衰老减慢； 4适应逆境条件适应逆境条件植物在缺钾和缺镁时，精氨酸脱羧酶活性提高几倍到几十倍，腐胺水平增加显著，维持渗透平衡，保护质膜稳定和原生质体完整。因此，多胺可以使细胞适应逆境条件。外施外施IAA，GA，CTK等植物激素可促进多胺生物合成等植物激素可促进多胺生物合成。三、茉莉酸三、茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid，

42、JA）茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MJ）普遍存在于高等植物中。现已能合成MJ，并可通过水解产生JA。JA的生物合成途径是以不饱和脂肪酸亚麻酸为起点，经脂氧合酶催化加氧化作用，产生脂肪酸氢过氧化物，再经氢过氧化物环化酶作用，转变为18C的环脂胺酸，再经还原，多次-氧化，最后形成JA（图8-33）。 JA的作用机理主要是诱导特殊蛋白质的合成的作用机理主要是诱导特殊蛋白质的合成。据报道，JA诱导产生的蛋白质有十多种，其中大多数蛋白质是植物抵御病虫害、物理或化学伤害而诱发形成的，具有防卫功能。还有少数蛋白质具有贮藏功能。例如，经JA和MJ处理，可诱导大豆叶片、茎维管束鞘产生营养贮藏

43、蛋白质（VSP），在生殖器官发育时，VSP 降解，释放出氨基酸供应到花果中去，因此，VSP可能有调节氮利用的功能。JA的生理作用：的生理作用：促进：促进：乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔乙烯合成，叶片衰老，叶片脱落，气孔关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。关闭，呼吸作用，蛋白质合成，块茎形成。抑制：抑制：种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿种子萌发，营养生长，花芽形成，叶绿素形成，光合作用。素形成，光合作用。 JA还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械还能提高植物的抗逆性，增强对病虫和机械伤害的防卫能力。伤害的防卫能力。四、水杨酸四、水杨酸水杨酸（水杨酸（salicylic acid，S

44、A）是从柳树皮中分离出的有）是从柳树皮中分离出的有效成分，它的化学成分是邻羟基苯甲酸（图效成分，它的化学成分是邻羟基苯甲酸（图8-34），），是桂皮酸的衍生物。一般认为，是桂皮酸的衍生物。一般认为，SA的生物合成是走莽的生物合成是走莽草酸途径，经反式桂皮酸，转变为香豆素或苯甲酸，草酸途径，经反式桂皮酸，转变为香豆素或苯甲酸，最终形成最终形成SA。天南星科海芋属（天南星科海芋属（Arum）开花时温度上升，比环）开花时温度上升，比环境温度高很多，其原因是佛焰花序开花前，雄花基部境温度高很多，其原因是佛焰花序开花前，雄花基部产生产生SA，诱导抗氰的非磷酸化途径活跃，导致剧烈放，诱导抗氰的非磷酸化途

45、径活跃，导致剧烈放热。热。这种现象的生物学意义是：严寒时，花序产热，这种现象的生物学意义是：严寒时，花序产热，局部维持高温，适于开花结实；高温有利花序产生具局部维持高温，适于开花结实；高温有利花序产生具臭味的胺类和吲哚类物质蒸发，吸引昆虫传粉。可见，臭味的胺类和吲哚类物质蒸发，吸引昆虫传粉。可见，植物产热是对低温环境的一种适应。植物产热是对低温环境的一种适应。 SA在植物抗病过程中起着重要的作用。在植物抗病过程中起着重要的作用。一些抗一些抗病植物受病原微生物侵染后，会诱发病植物受病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，的形成，进一步形成致病相关蛋白，抵抗病原微生物，提进一步形成致病相关蛋白，抵抗病

46、原微生物，提高抗病能力。试验证明，外施高抗病能力。试验证明，外施SA于烟草，浓度于烟草，浓度越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病毒越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病毒病的抗性越强。病的抗性越强。 SA还有其它生理作用，例如抑制还有其它生理作用，例如抑制ACC转变为乙转变为乙烯，诱导浮萍开花等。烯，诱导浮萍开花等。8-8 植物生长调节剂植物生长调节剂一一. 植物生长促进剂植物生长促进剂促进细胞分裂、伸长和分化促进细胞分裂、伸长和分化生长素类生长素类: NAA, IBA, 2,4-D等等赤霉素类：赤霉素类：GA3细胞分裂素类细胞分裂素类: KT, 6-BA 二二. 植物生长延缓剂植物

47、生长延缓剂是指抑制植物亚顶端分生组织生长的是指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂。生长调节剂。阻碍阻碍GA的生物合成的生物合成, 抗抗GA多效唑多效唑(PP333, MET) 烯效唑烯效唑(S-3307)矮壮素矮壮素(CCC) 比久比久 (B9) 缩节胺缩节胺(Pix, 助壮素助壮素) 三植物生长抑制剂三植物生长抑制剂是指抑制植物茎顶端分生组织生长是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂的生长调节剂促进侧枝生长，破坏顶端优势促进侧枝生长，破坏顶端优势外施外施IAA可逆转可逆转三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA), 整形素整形素,青鲜素青鲜素(马来酰肼马来酰肼) 植物生长调节剂植物

48、生长调节剂 (一一)生长素类生长素类 1.与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸与生长素结构类似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸吲哚丁酸(IBA)； 2.萘酸衍生物，如萘酸衍生物，如-萘乙酸萘乙酸(NAA)、萘乙酸钠、萘乙酰、萘乙酸钠、萘乙酰胺；胺； 3.氯化苯的衍生物，如氯化苯的衍生物，如2，4二氯苯氧乙酸二氯苯氧乙酸(2，4D)、2，4，5三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸(2，4，5T)、4碘苯氧乙酸碘苯氧乙酸(增产灵增产灵)等。等。生长素类生长调节剂在农业上应用最早，随其浓生长素类生长调节剂在农业上应用最早，随其浓度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。度和用量的不同，对同一植物组织可有完全不同的效果。因此生产上应用这类药剂时，因此生产上应用这类药剂时，必须注意用药浓度、药量、必须注意用药浓度、药量、使用时期及植物的生理状态等。使用时期及植物的生理状态等。 (二二)赤霉素类赤霉素类生产上应用和研究得最多的是生产上应用和研究得最多的是GA3。 (三三)细胞分裂素类细胞分裂素类常用的有两种：激动素常用的有两种：激动素(KT)与与6苄基腺嘌苄基腺嘌呤呤(6-BA) (四四)乙烯释放剂乙烯释放剂生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利生产上常用的乙烯释放剂为乙烯利(2-氯乙基氯乙基磷酸，磷酸，CEPA)。五五)生长抑制物质生长抑制物