本章各节列表:
第一节 保护性和治疗性(内吸性)杀菌剂
第二节 杀菌剂的作用位点
第三节 杀菌剂的抗性
第一节 保护性和治疗性(内吸性)杀菌剂
保护性杀菌剂是指通常施用于植物发生病害之前的杀菌剂,以保护植物免受潜在病原菌的侵害。保护性杀菌剂往往是成本较低的大众化产品,杀菌谱广,对目标对象无明确的选择性,一般可施用于任何作物(个别种类的敏感性作物除外),有多个作用位点,因而不容易产生抗性。在病原菌已经侵入植物体内或病害已经发展到严重程度时,保护性杀菌剂的杀菌力度往往不足以遏制病原菌的生长繁殖与扩张,这时候就需要换用有针对性杀菌能力的治疗性杀菌剂。
保护性杀菌剂的作用机理一般是干扰与抑制在病菌呼吸作用过程中起催化作用的多种蛋白酶活性,阻止其能量生成;对病原菌孢子萌发的抑制活性要显著高于对菌体生长发育的抑制活性,因此主要作用在于抑制病原菌的传播与繁殖,而不能完全杀灭病原菌。在这个意义上,把保护性杀菌剂叫作抑菌剂可能更合适。
有些保护性杀菌剂,譬如高脂膜,是用物理而不是化学的办法来保护作物免受病害,高脂膜被喷施到作物表面时,会形成一层肉眼看不见的单分子保护膜,保护作物不受外部病害的侵染或病害部位扩展,同时透光透气透水,不影响作物正常生长。
硫磺、铜制剂、百菌清和代森锰锌是四大多作用位点的保护性杀菌剂,百菌清和代森锰锌因对人类健康和环境构成风险而正在逐渐退出市场。
治疗性(内吸性)杀菌剂是指病原菌侵入作物或作物发病后施用的杀菌剂,能渗入到作物体内并被作物吸收,在作物体内传导,对病菌直接或间接产生杀灭或抑制作用,达到清除或减轻病害的治疗效果。
治疗性杀菌剂往往对病原菌有较强的选择性和针对性,杀菌力度大,并且具备内吸传导性,有较长的持效,因而治疗性杀菌剂自然也可当作保护性杀菌剂施用。但治疗性杀菌剂往往作用位点单一,容易使病原菌产生抗药性,一季作物一般最多可施用2-3次。
即使是治疗性杀菌剂,也应该在病害发生之初及时施药,等病害发生严重时再施药,不仅见效慢、治疗效果也大打折扣,作物受伤害较重,自身免疫力减弱,生长受阻造成的损失就难以避免或挽回。
杀菌、杀虫剂的内吸传导一般是通过维管束内的木质部向顶传导,即药剂被吸收到植物体内后因蒸腾作用流向植物枝叶并传导至顶叶、顶芽及叶缘,有些杀菌、杀虫剂也能实现上下双向传导,即药剂被植物吸收后通过维管束的韧皮部,随光合作用产物向植株基部传导到根。
第二节 杀菌剂的作用位点
杀菌剂的作用位点指的不是植物上的部位而是病原体细胞的结构、组成单元、活动通道、化学反应、信号传递等生理活动过程,杀菌剂之所以能够杀菌,是它们能够给病原菌细胞的某种生理活动或生理过程制造一些麻烦,譬如破坏病原菌的细胞膜或阻止其细胞膜的合成,这类杀菌剂的作用位点就在病原体的细胞膜上。杀菌剂作用在病原菌细胞上的位点有很多种,不同的杀菌剂有不同的作用位点,这些作用位点包括核酸、氨基酸、蛋白质与脂质的合成、细胞壁、细胞膜、细胞骨架、细胞质的完整性或组成,呼吸作用与信号传递的抑制与干扰等。
有些杀菌剂只作用于病原菌细胞上的一个位点,有些则通过多个位点发生作用;多作用位点的杀菌剂使病原菌难以产生遗传性适应能力,因而不容易对杀菌剂产生抗性。
下图是各类杀菌剂在真菌细胞中不同的作用位点,由于代表性的杀菌剂类别年代有些老,只用于示意,具体内容我就不翻译了。
各类杀菌剂在真菌细胞上各自的作用位点示意图(图片来自《生物技术》杂志上的论文,作者Mahendra Rai等)
第三节 杀菌剂的抗性
抗性指的是病原菌、农业害虫以及其他有害生物的抗药性,有害生物族群在农药的作用下发生遗传特性改变而使它们的下一代对此类农药的敏感性变差,农药的防治效果衰退甚至不起作用。
或者,由于一种农药成分很难杀死有害生物族群中的所有个体,有些个体似乎天生就有对某种农药成分的抗药性,这些个体繁衍的下一代成为主导族群,自然也具有同样的抗药性。
由于微生物迭代繁殖快,一旦对杀菌剂产生抗性,抗力就会呈几何级增长,很容易导致新投放的杀菌剂在几年的时间里失去效力。这也是农药业需要不断迭代推出新药的一个重要理由。
如果病原菌对某种作用位点的杀菌剂产生了抗性,对另一种有同样杀菌机理和作用位点的农药也可能会产生抗性,这就叫交互抗性,所以含有同类化学成分的杀菌剂一般不需要也不应该复配施用。
有些病原菌和农业害虫有多种抗性机制,叫多重抗性;多重抗性和交互抗性往往同时存在,使得农业病虫害越来越难治。
理论上,在农药施用越来越普遍的情况下,病原菌和农业害虫会因为抗性的原因繁衍出对一代又一代的农药有遗传抗性的后代,即道高一尺魔高一丈,在可预见的未来,人类与病虫害的斗争可能不会有消停的一天。而且病原菌和农业害虫具备无与伦比的繁殖和传播力,小院高墙也根本无法防御它们侵袭。
为应对杀菌剂的抗性,全球作物保护联合会(CropLife International)有一个专家小组叫杀菌剂抗性行动委员会(FRAC),将杀菌剂按作用位点进行分组,是全球种植业者进行杀菌剂抗性管理的行动指针。
FRAC杀菌剂抗性分类表举例:C2第7组 琥珀酸脱氢酶抑制剂类杀菌剂 (图片来自《农药周刊》)