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中国小檗属18种植物叶片形态与微形态特征及其分类学意义

花匠小妙招
2025-01-06 13:33

通过野外居群取样和实验室分析,对小檗属18种植物的叶片大小、长宽比、叶缘刺齿密度及叶脉序等特征进行了定量和定性研究。并且,还利用光学显微镜和扫描电子显微镜,研究了 18种植物的叶表皮微形态特征。主要研究结果如下:(1)小檗属18种植物中,叶片长为0.47～17.61 cm,最短为拉萨小檗(平均1.15±0.26 cm),最长为鼠叶小檗(平均8.62±3.00 cm);叶片宽为0.21～3.92cm,最窄为大理小檗(平均0.42±0.09cm),最宽为黄芦木(平均1.91±0.57cm);叶片长宽比为1.37～26.03,最小为安徽小檗(平均1.74±0.16),最大为西昌小檗(平均12.78±3.41)。根据叶片长宽比数值,可分为3级:(a)长宽比大于10,仅西昌小檗属于此级,叶形多为线形;(b)长宽比为5～10,5种属于此级,即鼠叶小檗、卷叶小檗、血红小檗、近光滑小檗及大理小檗,叶形多为线形至披针形;(c)长宽比为1～5,其余12种属于此级,叶形多为倒卵形或椭圆形。根据叶缘刺齿密度大小,可将叶缘特征分为3种类型:(a)全缘或近全缘,仅刺红珠1种;(b)密刺齿型,包括黄芦木、安徽小檗、鼠叶小檗、川滇小檗、滑叶小檗、鸡脚连、近光滑小檗7种;(c)疏刺齿型,包括宝兴小檗、拉萨小檗、西昌小檗、丽江小檗、显脉小檗、粉叶小檗、卷叶小檗、血红小檗、大理小檗、疣枝小檗10种。大理小檗叶缘多具1～3(～8)个刺齿,偶全缘,而《中国植物志》、《Flora of China》关于其叶全缘的描述应当有误。(2)小檗属18种植物叶片的一级脉构架均为羽状脉;粗二级脉构架包括半达缘脉、花环状半达缘脉、简单弓形脉及花环状弓形脉四种类型;间二级脉普遍存在;三级脉结构多为不规则网状,有时并存贯穿型;脉间区发育状况多为中或良,少数为差;游离端小脉多不分支或具一个分支,少数不均等分支;边缘末级脉多为环状,少数种类缺失、不完整或钉状。叶片脉序特征在小檗属种间的差异性可为一些疑难类群的区分提供参考。如近缘种丽江小檗与粉叶小檗,两种的叶片脉序特征存在一定的差异:丽江小檗粗二级脉构架为花环状半达缘,而粉叶小檗为半达缘;丽江小檗粗二级脉与一级脉夹角不一致,而粉叶小檗除一对急尖的基部二级脉外夹角基本一致。(3)光学显微镜观察显示,叶表皮细胞外平周壁轮廓呈较规则或不规则多边形,垂周壁近平直、浅波状或深波状。气孔器均仅分布于叶片的下表皮,气孔器类型大多为无规则型,少数种类存在辐射型和环列型。细胞外平周壁轮廓及垂周壁式样存在种间差异,而种内相对稳定,具有重要的分类学价值,可为该属某些近缘种的分类鉴定提供依据。如卷叶小檗上、下表皮细胞外平周壁轮廓均为不规则多边形,垂周壁均为波状;而近缘种大理小檗上、下表皮细胞外平周壁轮廓呈较规则的四边形至六边形,垂周壁近平直或略呈波状。(4)扫描电镜观察显示,所有种类下表皮细胞外平周壁和垂周壁轮廓均不清晰,而上表皮细胞外平周壁及垂周壁轮廓存在种间差异。角质膜有4种类型:近平滑、具条纹、具脊状突起或具乳突状突起;蜡质纹饰类型多样,有片状晶体、膜片状晶体、小棒状晶体、细管状晶体、密集的细丝状晶体、雪花状颗粒或大颗粒等。气孔形态有3种:(a)气孔器外拱盖扁平,周围无环形隆起,(b)气孔器外拱盖隆起,周围无环形隆起,(c)气孔器外拱盖隆起,周围有环形隆起。气孔器外拱盖内缘近平滑或呈部分缺刻状。上表皮细胞外平周壁和垂周壁轮廓、气孔形态及角质膜蜡质纹饰等特征表现出相当高的多态性,而在特定的分类群中又相对稳定,因此这些微形态特征具有重要的分类学价值,可为该属某些近缘种的分类鉴定提供依据。如卷叶小檗上表皮细胞外平周壁呈乳突状凸起,垂周壁不清晰,下表皮具细管状、及大颗粒状蜡质纹饰;而近缘种大理小檗上表皮角质膜近平滑,细胞外平周壁和垂周壁轮廓均不清晰,下表皮具致密的细丝状蜡质纹饰,气孔器外拱盖显著隆起且周围具环形隆起。