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植物叶片衰老的发病机制及调控措施.docx

花匠小妙招
2025-01-07 05:24

植物叶片衰老的发病机制及调控措施衰老是植物发育的最后阶段，包括植物代谢过程中一些复杂的遗传因素控制。在叶片衰老过程中,叶片气孔缩小,叶绿素和其他大分子如蛋白质、脂类和核酸被降解,导致叶片光合活性降低、叶色逐渐转黄,涉及的光合合成的基因在衰老叶片中表达量下调,大分子分解和运输的基因表达量上调。因生物或非生物胁迫导致的作物叶片早衰,可使作物产量下降50%,是世界范围内粮食产量损失的首要原因。因此,设法通过育种或栽培措施延迟叶片衰老,获得最大单位面积产出,是作物科研和生产领域的重要工作。综述了主要作物在叶片衰老研究方面的进展,以期为品种选育和栽培措施选择提供借鉴。 1 植物衰老 1.1 叶片的衰老叶片生长到一定阶段就会出现衰老,即使在满足营养条件且无明显环境胁迫时,叶片衰老仍会自然发生。通常情况下,当受环境胁迫和其他器官的生理信号调控时,叶片生长可以发生可逆的衰老过程;在成熟阶段,当叶片发育到不可逆的衰老阶段时,叶片会逐渐死亡。衰老的时间和速度会受到复杂的调控,涉及许多不同的代谢和转运过程。 1.2 抗氧化酶系统在作物生长过程中,不利因素往往能够引起叶片早衰,导致作物早熟、减产。许多环境胁迫能提前启动叶片的衰老,比如持续黑暗、干旱、高盐和极端温度等。这些过程常伴随着活性氧(ROS)的积累,以及超氧物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶活性的降低。叶片衰老可能与胁迫抗性相偶联,一些诱导衰老的转录因子也同时存在胁迫响应。胁迫抗性的改善,可能有利于延迟叶片衰老,延长植株寿命。 1.2.1 叶绿体abc1对水稻抗氧化酶系统的影响黑暗能诱导叶绿素降解,引起叶片黄化、植株衰老。SUB1A是一个调节植株适应不利环境的转录因子,含该基因的近等基因系在淹水和黑暗下能迅速提高SUB1A表达量;过表达SUB1 A的转基因水稻在黑暗处理时,能维持叶片中叶绿素和碳水化合物的水平,延迟叶片衰老过程,提高植株复光后的恢复能力。叶绿体Abc1(activity of bc1 complex)家族蛋白激酶可能参与了黑暗诱导的衰老过程,水稻Os ABC1-2定位在叶绿体膜上,黑暗能抑制该基因的表达,其T-DNA插入突变体植株矮化、失绿、色素含量和光合效率下降;过表达Os ABC1-2的转基因水稻能在黑暗下维持叶绿素水平,对黑暗处理的抗性提高。 1.2.2 gf14基因对棉花气孔导度的影响干旱严重影响作物生长和产量,因此延迟衰老与提高抗旱能力相结合是作物育种的目标。滞绿的高粱杂交品种衰老延迟,在缺水条件下与对照相比抗旱性和光合能力提高、产量增加。在棉花中过表达编码拟南芥14-3-3蛋白的基因GF14λ,转GF14λ基因棉花植株滞绿,在干旱处理时,转GF14λ基因棉花能维持高水平的光合能力,GF14λ通过一些与14-3-3蛋白互作的转运蛋白来调控叶片的气孔导度。在大豆中过表达定位于内质网的分子伴侣Bi P的编码基因,转基因大豆与野生型相比叶片滞绿,在干旱胁迫下,由于干旱诱导的基因表达量降低,植株不能响应干旱胁迫,因此过表达植株衰老延迟、抗旱性提高。 1.2.3 al3+对水稻幼苗生长、发育的影响环境中过量的金属元素会破坏植物细胞内的氧化还原平衡,直接或间接的引起氧胁迫,导致植株生长迟缓、细胞伸长能力和细胞壁弹性下降。植物非必需金属元素Cd、Cr、Pb、Al和As等在低浓度时就会对植物有毒害,Cu、Zn、Mn、Ni和Fe等是植物生长、发育的必需金属元素,但浓度过高也会对植物产生毒害。活泼金属Cu和Fe能直接产生ROS,而不活泼的Cd、Cr、Ni和Zn通过间接作用产生ROS,诱导叶片衰老。过量的Ni阻碍种子的萌发,在营养生长期抑制茎和根的生长,产生异常的花器官,植株因缺Fe而引发萎黄病,叶片出现病斑并最终死亡;过量的Ni也会影响根对营养物质的吸收,抑制光合作用,使细胞超微结构变形。用Al3+处理水稻幼苗,可以诱发氧胁迫,导致根和茎的长度缩短,SOD、APX活性增加。Cr能使玉米种子发芽率下降,植株矮化,叶片发育迟缓,叶绿素的降解加速,最终会引起玉米植株的死亡。Cd也能诱发早衰,将生长11d的菜豆幼苗置于2μM Cd SO4的环境中处理24h后,植株防御机制被激活,处理48h后脂质过氧化作用明显,处理72h后植株黄萎。 1.2.4 玉米中微量元素的缺乏低水平的营养元素会影响植株正常的生长,导致植株形态结构和生理功能发育不良,特别是影响叶片的发育,严重影响叶绿体的光合作用能力,使植株衰老加速、产量和子粒品质下降。N、P、K、Ca、Mg、Fe等几种元素的缺乏,会使玉米叶绿素含量、光合速率和干物质重降低,缺少其中任何元素都会使植株受到不同程度的伤害,抑制植株生长、造成减产。对高粱幼苗进行了11种元素N、P、K、Ca、Mg、F