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第一节根 root

花匠小妙招
2025-01-12 04:29

     本章的目的要求是：
     了解器官的形成，了解器官间的有机联系。掌握根的初生、次生及异常构造。了解根的生理功能和经济价值。
     掌握根与茎的区别。熟悉茎的类型、茎的分枝。掌握茎的种类和变态的底下茎。熟悉变态的地上茎。了解茎尖的构造，掌握双子叶植物茎的初生、次生构造。熟悉双子叶植物茎的正常与异常构造、熟悉单子叶植物茎与根茎的构造特点。了解裸子标签茎的构造特点。了解茎的经济价值。
     熟悉叶的组成、叶片的形态和质地。掌握叶的分裂、单叶与复叶、叶序。了解异性叶性。熟悉叶的变态。掌握双子叶植物叶的一般构造、了解单子叶植物叶的构造特点。熟悉真蕨类植物叶柄基部的构造特点。
     熟悉花在植物鉴定上的意义。掌握花的组织及形态构造和花的类型。熟悉花序的类型。了解花程式的书写、花的生理功能和经济价值。
     了解果实的形成和特征。掌握果实的类型。熟悉果实的一般构造；了解干果、肉果的构造，了解果实的经济价值。
     器官：具一定外部形态与内部结构，由多种组织构成，执行一定生理机能的植物体组成部分。
     营养器官vegetative organs——根、茎、叶。
     繁殖器官reproductive organs——花、果实、种子。
     一、根的特点及生理功能
     根是植物适应陆地生活逐渐进化形成的器官，水生藻类不具备根。
     1、特点：
     a、通常生于土壤中，向地性。
     b、背光性。
     c、向湿性。
     d、不分节与节间，一般不生芽、叶和花（甘薯等有不定根，菠萝蜜可结于水缸下）。
     2、生理功能：
     a、吸收——根毛区
     b、输导——木质部
     c、固着——庞大、反复分枝的根系
     d、支持——机械组织和输导组织
     e、贮藏——薄壁组织（与药用关系较大，中药有37%的植物药为根或根茎类，如人参、大黄、甘草、黄芪、乌头、当归……）
     f、合成——能合成多种氨基酸，游素、生物碱。
g、繁殖——部分植物，如甘薯、刺槐、泡桐、楝树，民间谚语“三槐九楝”。
     二、根与根系的类型
     1、主根与侧根

     2、定根与不定根——按发生起源分
     a、定根：直接或间接由胚根生长出来，有固定的生长部位（主、侧、纤维根）
     b、不定根：非直接或间接由胚根形成，从茎、叶或其它部位长出，产生无一定位置，玉米等茎基节上须根，人参芦头上不定根（艼），秋海棠、落地生根叶上，桑、木芙蓉扦插（枝条）
     3、直根系与须根系：一棵植物地下部分所有根的总和称根系。
     a、直根系：主根发达，主根、侧根界限非常明显——双子叶植物，裸子植物
     b、须根系：主根不发达，或早期死亡，从茎基节上生出大小、长短相仿的不定根。无主次之分——单子叶植物和少数双子叶植物（徐长卿、龙胆与蕨等）
     三、根的变态——适应于不同的环境变化
     1、贮藏根storage root存贮养料，肥厚多汁，形状多样，常见于二年生或多年生双子叶草本植物。
     a、肉质直根fleshy tap root——主要由主根发育而成，一株仅一个肉质直根，其上具胚轴和节间极短的茎，胚轴形成根颈（无侧根），茎基成根头，上着生叶。肥大部位有韧皮部（胡萝卜）有木质部（萝卜）。
     △圆锥根conical root——胡萝卜、白芷、桔梗、人参、商陆。
     △圆柱根cylindrical root——丹参、板蓝根
     △圆球根spheroidal root——芜菁根
     b、块根root tuber——由不定根或侧根发育而成，一株可有多个，它的组成不含有下胚轴和茎的部分，完全是根，如附子、何首乌、天冬、麦冬、百部、郁金、白薇、甘薯、大丽菊等。
     2、机械支持作用的变态根
     a、支持根prop root——自茎上产生的不定根深入土中，增强支持基干作用，如玉米、高粱、甘蔗、薏苡
     b、气生根aerial root——茎上产生，暴露于空气中，不浮入土内，具有在潮湿空气中吸收和贮藏水分能力，如石斛、吊兰、榕树。
     c、攀援根（附着根）climbing root——攀援植物茎上生出的不定根，如薜荔、络石、常春藤、凌宵等。
     d、板根buttress root——很多热带植物在根与树干相接部位形成板壁状部分，增加树木稳固性，支持巨大的树冠，如木棉等（广州市花，英雄树）
     3、营养作用变态根
     a、呼吸根respiratory root：沿海与沼泽地带植物，埋于淤泥和水下根影响呼吸，而生出露出水面向上的特殊呼吸根（红树林、水松）
     b、寄生根parasitic root：根插入寄主体内，吸收水分，养料，不含叶绿素为全寄生，含叶绿素为半寄生，菟丝子、列当、槲寄生、桑寄生、百蕊草、檀香（苏门答腊一种特殊寄生植物大王花Rafflesia arnoldi，无根、茎、叶，仅有一大形花，直径3尺，重15磅，花之下侧附于寄主上）。
     c、水生根water root：水生植物的根漂浮在水中呈须状，如浮萍、大藻等。
     以上是根的形态，下面是根的组织结构（内部构造）
     四、根尖的构造
     根尖——从最先端到生有根毛部分称根尖root tip，约长4-6mm。根伸长，水分和养料吸收，成熟组织的分化均在此段进行。
     1、根冠root cap——cell位根最先端，似帽状包在生长锥外，具保护作用。
     △根不断生长，向前延伸时，根冠外层cell与土粒发生磨擦常受破坏脱落，这时根冠上方的分生组织可不断产生新的根冠细胞补充更替，使根冠组织保持一定的形态和厚度。
     △根冠外层细胞破损后，形成粘液，有助于根向前延伸和发展。
     2、分生区meristematic zone——又称生长锥，根冠上方，呈圆锥状，长约1mm，为顶端分生组织所在部位，是cell分裂最旺盛的部分。最先端一群细胞来自胚，通过分裂再经生长和分化，逐步形成根的各种组织。
     3、伸长区elongation zone——生长锥上方至出现根毛处，长约2-5mm，，多数细胞已停止分裂，液泡大量出现。细胞迅速伸长，使根尖推伸入土壤中，同时cell开始分化，相继出现导管和筛管。
     4、成熟区maturation zone——伸长区上方，cell已分化成熟，并形成各种初生组织。最大特点是有众多根毛，亦称根毛区root-hair zone。
     △根毛生活期很短，老的根毛陆续死亡，从伸长区上部又陆续生出新的根毛，根毛增大根的吸收面积，水生植物一般无根毛。
     五、根的初生构造
     通过根尖成熟区作一横切面，根的初生构造分为表皮、皮层、维管柱三部分。
     1、表皮epidermis——位于根最外围，由单层cell排列整齐，紧密，无间隙，壁薄，不角质化，富有通透性，无气孔。一部分cell外壁突出，形成根毛。这与其它器官表皮不同，而与根的吸收功能密切适应，所以有吸收表皮之称。
     △根被velamen——一般根表皮由一层活cell组成，可热带兰科和阳生天南星科植物的气生根，表皮多层，形成根被（由紧密排列孔cell组成的鞘）。
     2、皮层cortex——表皮内方，多层细胞、薄壁，排列疏松，有间隙，占有空间大。
     ①外皮层exodermis——皮层最外方，排列紧密，整齐，无间隙，表皮破坏后，外皮层cell壁可栓化，增强保护作用。
     △有些植物（鸢尾）外皮层，如多层细胞组成。
     ②皮层薄壁组织——外皮层内多层cell，壁薄，排列疏松，有间隙，有运输贮藏作用（将根毛吸收物质输送到维管柱，维管柱运输的养料输送出来，薄壁cell本身有贮藏作用）。
     ③内皮层endodermis——皮层最内一层，紧密整齐，无间隙，壁特殊增厚。
     a、凯氏带——径向壁（侧壁）和上下壁（横壁）局部增厚（木质或木栓化），呈带状环绕一圈。横切面观呈点状，又称凯氏点。多见于双子叶植物。
     b、马蹄形加厚——径向、上下及内切向壁五面加厚，只有外切向壁较薄，在横切面观时，增厚部分呈马蹄形。多见于单子叶植物。
     c、全面加厚——外切向壁也加厚（木栓化）。
     d、通道细胞passage cell——在马蹄形或全面加厚时，有少数正对初生木质部角的内皮层cell壁不增厚，有利于水分和养料内外流通，称通道cell。
     3、维管柱vascular cylinder
     根内皮层以内所有组织构造统称为维管柱，横切面上面积较小，分中柱鞘，初生木质部，初生韧皮部，有的植物具髓。
     ①中柱鞘pericycle——也称维管柱鞘，紧贴内皮层的维管柱最外方组织，通常一层cell，常为薄型（多数双子叶植物），少数2~多层的（桃、桑、柳及裸子植物）；也有厚壁（竹类、菝葜、粘鱼须）。
     具潜在分生能力——可产生侧根，不定根，不定芽，一部分形成层和木栓形成层等。
     ②初生木质部primary xylem——是根的输导组织，一般分为几束与初生韧皮部呈角状相间排列，各自成束，又总称辐射维管束。
     分化成熟顺序由外向内的向心分化，称外始式（原生木质部，后生木质部）先分化居外与生理机能统一。
     木质部脊xylem ridge——通过幼根横切面，右见初生木质部整个轮廓呈辐射状，而原生木质部构成棱角，不同植物，数目有别。
     二原型——十字花科、伞形科、牛膝、烟草、马铃薯、甜菜。
     三原型——唐松草属、紫云英、豌豆。
     四原型——葫芦科、杨柳科、毛茛属，蚕豆（4~6原型）、花生（棉花、向日葵4~5原型）
     双子叶一般束数少，2~6原型，单子叶至少6原，常为多原型（7原型以上），有些可达数百束之多。
     束数稳定性——对某种植物，束数相对稳定，但也常发生变化，同样不同品种，同株不同根可出现不同束数。离生培养根中，吲哚乙酸含量可影响束数变化。
     茶（5原）、葱（6原）、菖蒲、高粱、棕榈、鸢尾、玉米、水稻、小麦、葡萄多原。
     组成——导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维、裸子植物只有管胞。
     ③初生韧皮部primary phloem——与初生木质部有相同的束数，相间排列，之间有薄壁组织间隔，发育方向也是外始式，原生韧皮部居外，后生韧皮部居内。
     组成：被子植物为筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞，偶有韧皮纤维，裸子植物只有筛胞。
     ④髓pith——一般双子叶植物分化至中心，不具具备髓。
     多数单子叶植物具发达的髓（百部为薄壁cell，鸢尾为厚型cell），（少数双子叶植物具髓如乌头、龙胆、桑等）。
     六、侧根的形成
     1、起源——根初生生长过程中，不断产生侧根，形成根系。侧根起源于中柱鞘，称内生源。这与茎的侧枝不同，侧枝由生长点的表皮原细胞形成，称为外生源。
     2、形成——部分中柱鞘细胞充满原生质，恢复分生能力，先平周平裂，cell层数增多，继而平周和垂周分裂，产生一团cell，形成侧根原基。其顶端分化为生长点和根冠，生长点继续分裂，生长，分化。突破皮层和表皮（根尖cell分泌含酶物质将皮层和表皮cell部分溶解），形成侧根。新生侧根维管柱与主根维管柱直接相连形成一个连续的系统。
     3、发生部位——一般情况，二原型根中，侧根发生于原生木质部与原生韧皮部之间；3~4原型根中，在正对原生木质部位置形成；在多原型的根中，在正对着原生韧皮部或原生木质部的位置形成。所以侧根是纵列成行排列。侧根行数常与初生木质部角数相等，如蚕豆根为四原型，共侧根在主根上就形成四列。
     七、根的次生构造
     反映在内部构造上绝大多数蕨类植物、单子叶植物根在整个生活期中，一直保存着初生构造。而多年生的双子叶植物和裸子植物的根可次生增粗，形成次生构造——由次生分生组织（形成层和木栓形成层）细胞的分裂、分化产生的。
     1、形成层的产生和活动——次生生长时，初木与初韧之间的一些薄壁call恢复分裂功能，转变成形成层cambium，并逐渐向初生木质部外方的中柱鞘部位发展，使相连的中柱鞘细胞也开始分化成形成层的一部分，这样形成层就由片断连成一个凹凸相间的形成层环。
     形成层平周分裂，向内产生次生木质部（导管、管胞、木薄壁cell、木纤维），向外产生次生韧皮部（筛管、伴胞、韧皮薄壁cell，韧皮纤维），分别加于初生木质部外方和初生韧皮部内方。
     凹凸相间的形成层环过渡至圆环——位于初生韧皮部内侧的形成层分生的速度快，使环逐渐成圆形。
     次生射线（secondary ray）——形成层活动时同时在一定部位分生一些薄壁细胞，这些薄壁cell沿径向延长，呈辐射状排列，贯穿在次生维管组织中，称次生射线，分为木射线和韧皮射线（全称维管射线）。
     颓废组织——次生维管组织总在添加在初生韧皮部内方，初生韧皮部遭受挤压而被破坏，成为无细胞形态的颓废组织。
     次生木质部与韧皮部特点：次生木质部不断增加，粗大树根主要是木质部，非常坚固，次生韧皮部中常有各种分泌组织，如青木香（细胞）、人参（树脂道）、当归（油室），蒲公英（乳汁管），有的薄壁cell（包括射线薄壁cell）中常含有结晶体和贮藏营养物质。
     形成层区——形成层原始cell只一层，生长季节，刚分裂出来的尚未分化的初生的胞与原始cell相似，为多层cell，合称形成层区。
     木栓形成层的产生及其活动
     形成层活动——根增粗——表皮破坏——中栓鞘产生木栓形成层——分化出木栓层和栓内层。
     木栓层——细胞扁平，排列整齐，壁木栓化，呈褐色，使根颜色由白转褐，由较柔软、细小转为较粗硬。
     栓内层——数层薄壁cell，排列疏松，有的栓内层比较发达，成为次生皮层，通常仍称为皮层。
     周皮——木栓层，木栓形成层，栓内层的合称。周皮外方各种组织（表皮和皮层）由于和内部失去水分和营养的关系而全部枯死。
     木栓形成层发生部位——一开始通常是中柱鞘，但也有表皮和皮层。随根磁粗，最后均发生在次生韧皮部内。
     根皮——植物学上指周皮，药材指形成层以外部分，包括韧皮部和周皮甚至有颓废组织。
     单子叶植物根
     无形成层，不能加粗。
     无木栓形成层，不能形成周皮，由表皮或外皮层行使保护机能。
     根被——有一些单子叶植物（百部、麦冬）由表皮分裂成多层cell，壁木栓化，形成保护组织，称“根被”。
     次生生长的根与初生生长根的区别
     a、内外排列——相间排列。
     b、有轴向系统和径向系统（射线）。
     c、形成层活动使直径增大，形成层切向分裂增加直径，径向分裂增加本身周围。
     d、木质部比例大，韧皮部不断被挤颓废。
     总结
     双子叶植物根中组织分化的发育顺序