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植物APG系統的學習筆記·漫談分類學簡史（下）

花匠小妙招
2024-09-17 09:31

接《漫談分類學簡史（上）》http://www.douban.com/note/473442913/，原本是写成一篇，后来配上图，篇幅过长，便截成了上下两篇。
现在，我们明白，仅仅知道物种的名字及样貌、物种所属的阶层并不足以帮助我们掀起自然的神秘面纱。植物学家们更想了解，这种（类）植物在整个植物演化历史中所发生的故事，植物如何走过悠久的沧桑岁月，它们从哪儿来，要到哪儿去。一句话，所有关注和从事分类系统的生物学家都渴望拼出一张完美的“生命之树”。

生命演化之树

                自从林奈创建“双名法”和“阶层分类系统”，接下来学术大咖们建立更科学、庞杂的分类系统就方便多了。林奈循着前人足迹一步步走到了自然秘密的门口，下一步，林奈身后的植物学家要敲开这扇厚重的大门了。以《物种起源》的发表为时代标志，从林奈系统到达尔文学说期间——
       1789年，法国植物学家裕苏（Antoine Laurent de Jussieu）发表了一个试图揭示自然规律的分类系统，成为“自然分类系统”的奠基石，他将植物分成无子叶、单子叶、双子叶三大类，并认为单子叶植物是现存被子植物的原始类群。请注意，这种认识已闪现物种演变的思想火光，是盛放于神权至上的年代中一朵惊艳的智慧之花。
       随后，这道智慧之光愈发明亮，指引着又一个自然分类系统的诞生——1813年，瑞典植物学家德康多（Augustin Pyramus de Candolle）及其子陆续发表了自己的系统，壮大科的数目，肯定了子叶数目和花部特征的重要性，并将维管束的有无及其排列方式列为门、纲的分类特征，但与裕苏系统不同，德康多认为双子叶植物才是被子植物的原始类群。
       同样著名的还有1862-1883年，英国的边沁（George Bentham）和胡克（Joseph Dalton Hooker）联手发表的分类系统，它由德康多系统演变而来，其科属特征，是对照植物标本描述的，十分精确，至今仍是研究被子植物的重要参考文献。该系统深刻影响了英法植物学家，在英法地区颇受重视并沿用至今，下面我们会看到它的一位“继承者”。边沁-胡克系统利用更多花部特征进行归类，多数亲缘关系相近的类群聚到了一起，符合部分演化规律。值得一提的是，这两位志趣相投的植物学家，尤其是边沁，都认同达尔文的自然演化观点（请注意，那时达尔文的《物种起源》尚未发表，即未公开宣扬他那“大逆不道的思想”），并在后续分类学著作（如边沁的《香港植物志》）中极力探寻植物类群间演变的真相。如今，我们知道，他们离即将到来的系统发育学分类时代仅有一步之遥。
       1895年，达尔文正式发表他的自然选择学说（Natural Selection），并公开阐述生物演化的真相。这在他所处的年代里，无异于一颗重磅炸弹。

达尔文：孰能长存，非强者，非智者，而乃适应环境变化之种。

必须说明的是，自然选择观点，并非达尔文一人的专利，另一位英国博物学家、近代生物地理学的开创者——阿尔弗雷德•拉塞尔•华莱士（Alfred Russel Wallace），也在达尔文发现自然秘密之时，独立抓住了物种生存的真相。

阿尔弗雷德•拉塞尔•华莱士

于是，有人批评达尔文剽窃了华莱士的观点（话还说得挺难听）。我个人觉得达尔文绝非卑鄙小人，我相信他一生的经历和对科学研究所付出的汗水，都足以证明这是位高贵、勤勉而严谨的博物学家。退一大步讲，若不是达尔文义无返顾、坚持发表《物种起源》，恐怕人们不知要再过多少年才肯接受，人的祖先真的是粗野狂暴的“大猩猩”，而不是上帝的宠儿……

宗教的威力迫使达尔文迟迟不敢公开宣扬他的进步思想。

人，是一堆细胞，还是上帝的得意之作？

《物种起源》公开露脸之后，分类学开始势不可挡地迈入探索植物演化规律的系统发育分类学时代。我们主要了解下扬名全球的四大分类系统——
1897年，德国植物学家恩格勒（Adolf Engler）和勃兰特（Karl Anton Eugen Prantl）联合推出分类学史上第一个比较完整的自然分类系统——恩格勒系统（Engler system）。

恩格勒（Adolf Engler）

                这是我们最为熟悉的分类系统了，多是由于《中国植物志》及大部分地方植物志主要采用这个系统。该系统把单性、无花瓣、风媒传粉、木本的柔荑花序类（如杨柳科）当成被子植物的原始类型，而认为两性、有花被片、虫媒传粉的木兰、毛茛等科较为进化。今天，这观点已被植物学家基本抛弃，可是，不排除国内某些教材依旧沿用，至少我本科使用的一本园林专业的“权威”教材还把杨柳科放在被子植物系统的首页。该系统亦将被子植物分成两大纲：单子叶植物纲和双子叶植物纲，这个分法深深影响了捧着教科书看植物的童鞋对被子的“第一印象”，我最初认识植物时特别喜欢看叶子，单双子叶植物的叶脉、叶形、叶质等均有明显区别，所以我个人是很青睐这一级分类单元的，虽然APG系统不支持这款处理方式。1964年，恩格勒的门徒修订出版了该系统的第12个版本，亦是最后一个，重大改动是将单子叶植物挪到双子叶身后，这表示单子叶比双子叶进化。
       1926年，英国植物学家哈钦松（John Hutchinson）推出他的分类系统——哈钦松系统（Hutchinson system）。那时大英帝国流行上文提到的边沁-胡克分类系统，曾在英国邱园工作的哈钦松以两位前辈的研究成果为基础，建立一套新的独具个人风格的被子植物分类系统，更正了恩格勒系统中一些错误观点，譬如认为两性花、花部多数、分离、螺旋状排列等特征要比单性花、花部定数、联合、轮状排列等较早出现，木兰类比柔荑花序类原始，木本比草本原始等等，他对系统位置的编排具有自己独特的想法和重要的价值，但这位改革家又固执己见，始终坚持一个离谱又残忍的做法：将木本和草本作为双子叶植物第一级区分，直接导致许多亲缘关系很近的家族成员被硬生生地拉开，各自所处的系统位置相隔十万八千里，想象一下芍药和牡丹生离死别的场景……如此致命的缺陷，加上该系统只限于被子植物范围，使得哈钦松系统未能得到国际学界的广泛认同，外国学者和标本馆基本不用这套，奇怪的是，中国植物学前辈却对哈钦松系统独献青睐，南方不少标本馆都仍采用这套特立独行的系统。刘冰师兄的解释是，可能因为中国前辈们大多出身于林学行业，哈钦松的草本群、木本群分类对前辈们野外实践很有帮助。我从相关文献上也看到，哈钦松的著作《有花植物科志》附带详细的分科检索表和部分分属检索表，检索表是认花识草的必备工具，这使哈钦松系统更具实用性。1973年出了最后一版。
       1954年，前苏联学者塔赫他间（Armen Takhtajan）公布了自己的被子植物分类系统（Takhtajan system）。

塔赫他间（Armen Takhtajan）

这套十分细致的系统比前面两个系统要更进好几步，对类群关系的处理与解释更加合理、准确，提出的一些猜想也得到后来先进的科学技术所带来的新证据的支持。不足之处是，阶层数目太多，在前人系统上增设“超目”一级分类单元，科数达到592个，似乎啰嗦了些，不利于日常使用。
1958年，美国学术大咖克朗奎斯特（Arthur Cronquist）也搞出一套分类系统，即克朗奎斯特系统（Cronquist system）。

克朗奎斯特（Arthur Cronquist）

这套系统与塔赫他间系统很像，前者的结构框架基本接近于后者，并简化苏联人的系统阶层，取消“超目”一级分类单元，压缩科的数目至388个，这样整个系统不仅倍加完善，也便于科教使用。因此，广受欢迎，应用最广。
1980年，塔赫他间修订出版了分类系统；次年，克朗奎斯特也跟着出了修订版。两个修订版系统，都以形态为主，在前人和前版的研究基础上，综合考虑最新科技，如植物解剖学、植物细胞学、孢粉学、遗传学、生物化学等所带来的新证据，对各自分类系统做了不少合理的调整，其内容因此显得更加新颖。为什么塔赫他间和克朗奎斯特的脚步挨得这么近，听起来似有暧昧不清的关系？根据刘师兄的小道消息，原来塔赫他间和克朗奎斯特是感情深厚的好基友，堪比植物学界的马克思和恩格斯，在美苏关系最冷期间，两人反而保持最密切的学术交流，克朗奎斯特对类群关系的处理和系统位置的安排，深受塔赫他间的影响，为了与挚友更好地沟通，克朗奎斯特还特地学了俄语……

植物学界的一对铁哥们

不过，无论上述系统还是我没能提及的其他自然系统，均不可避免地存在一个共同的问题：总有一些较高的阶层，如纲、目、科，无法全面、准确地囊括一个祖先种的所有后代，或是张冠李戴，把被人家的孩子拉进自己的范畴。这仍然是时代的局限性所造成的知识性错误，而一门科学技术的发展，已迅速推动了分类系统学向前跨了一大步，那便是分子生物学。
1962年，两位活泼胆大的科学家获得了诺贝尔生理学/医学奖；今天，两人的名字都快被接触生命科学领域的孩子们念烂了，那就是英国科学家克里克（Francis Harry Compton Crick）和美国科学家沃森（James Dewey Watson）。

另一对学术铁哥们：沃森（左）和克里克（右）

                他们因十年前的一项伟大发现——DNA的双螺旋模型而名垂青史，同时催生了分子生物学科。这门学科，是我们揭开生命的神秘面纱、探索生物演化奥秘的金钥匙，意气风发地引领人类步入全新的生命科学发展时期。如果恩格斯还在世，我相信他一定会把DNA双螺旋结构的研究成果誉为二十世纪最重大的自然科学发现之一，如同他曾把细胞学说、能量守恒和转换定律、自然选择学说并称作十九世纪最伟大的自然科学发现。
       总之，自从生命的密码被破解后，分子生物学理论和技术就渐变成瘟疫，以狂风骤雨之势席卷整个生命科学，无孔不入，渗透至自然领域的方方面面，并有力推动了生命科学的向前发展。古老的生物分类学自然逃脱不了分子生物学的洗礼。当经典分类系统面对越来越多无法解决的难题，当它迎来分子生物学这道曙光时，APG系统便顺应时代潮流地诞生了。
       好了，开篇先扯到这，下一章正式进入APG系统里探个究竟。欲知后事如何，且听下回分解。
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