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种子传播策略是否反映了对环境变化的适应？,Functional Ecology

花匠小妙招
2025-02-12 22:37

1 简介

在精子植物中，空间扩散通常是个体生命周期最早阶段的一个离散事件，对个体在其余生中经历的生物和非生物条件产生巨大影响。在物种内，扩散塑造了定植和基因流的模式，并提供了追踪合适栖息地的机制（Bonte et al., 2012；Gadgil, 1971；Ronce, 2007；Van Den Elzen et al., 2016）。考虑到扩散的重要生态和进化后果，景观中合适栖息地的时空分布预计会对决定植物何时何地扩散其后代的性状施加强烈的选择（Cheptou 等人， 2008年；杜普蒂和马索尔， 2013；弗雷斯尼洛和埃勒斯， 2008；龙斯， 2007；萨拉查-托尔托萨等人， 2019）。

一些理论模型已经生成了可检验的假设，说明我们如何期望扩散（此处定义为有机体通过空间从其出生地到其定居地的运动）在可变环境中进化（Duputie & Massol，2013；Mcpeek & Holt， 1992 年；特拉维斯， 2001 年）。一般来说，这些模型预测，单独的空间或时间变化不利于扩散（Hastings， 1983；Leturque & Rousset， 2002；Mcpeek & Holt， 1992；Parvinen 等人， 2020），但两者的变异都有利于扩散（Duputie & Massol， 2013；麦克皮克和霍尔特， 1992）。当合适的栖息地仅在空间或时间上有所不同时，搬迁的成本（参见 Bonte 等人， 2012 年）往往超过收益，倾向于将后代保留在父母的土地上的策略（Hastings， 1983 年；Mcpeek & Holt， 1992 年），除非有亲属关系。竞争激烈或分散成本非常低（Leturque & Rousset， 2002）。然而，当空间中合适栖息地的分布随时间异步波动时，一些定居在开放（或较低密度）斑块的后代的适应度收益可能会超过其他分散到较差斑块的成本（Duputie & Massol，2013；Travis 等人） ., 2010）。因此，时空变化有利于通过将后代传播到太空来进行分散和/或对冲灭绝风险的进化（Comins 等人， 1980；Levin 等人， 1984；Travis 和 Dytham， 1999）。

尽管有强有力的理论预测，扩散会随着栖息地分布和动态而演变（Comins et al., 1980；Duputie & Massol, 2013；Levin et al., 1984；Travis, 2001；Travis et al., 2010；Travis & Dytham）， 1999），在自然生物系统中测试这些预测的实证研究相对较少（但参见 Cheptou 等人， 2008；Gelmi-Candusso 和 Hämäläinen， 2019；Salazar-Tortosa 等人， 2019；Wender 等人， 2005 ））。植物系统中特别缺乏基于现场的扩散测量，这无疑是由于在现场跟踪单个繁殖体的挑战（Duputie & Massol， 2013）。相反，大多数研究重点关注影响种子运动的形态特征（Andersen， 1991；Donohue， 1999；Donohue 等， 2005；Salazar-Tortosa 等， 2019；Wender 等， 2005；Willis 等， 2014）。“岛屿”和“大陆”种群之间的比较提供了证据，表明在某些情况下，由于栖息地的破碎和隔离，分散的减少可以迅速演变（例如 Carlquist， 1966a，1966b；Cheptou 等人， 2008），但并非总是如此（Garcia-Verdugo 等人， 2017；Talavera 等人， 2012），导致一些人得出结论，“岛屿上分散性丧失”假说的证据对于植物来说是模棱两可的（伯恩斯， 2018）。关于时间环境变化对扩散进化影响的实证检验较为稀疏（Duputie & Massol， 2013；Ronce， 2007），并且也提供了相互矛盾的结果（例如 Salazar-Tortosa 等人， 2019 ））。时间变异的模式很少会在孤立于其他环境变量（包括平均条件）的情况下发生变化，这些变量可能会压倒单独响应时间波动的扩散策略的选择。总体而言，相对于该领域的理论数量，有关扩散特征和栖息地变异之间关系的经验数据非常有限，因此很难确定时空变化是否驱动了我们在自然系统中观察到的扩散策略的多样性。

在植物中，传播策略的选择主要作用于母体个体，而不是传播的后代，因为果实和种子性状主要是由母体植物组织构建的（Rubio de Casas等，2012 ）。一个例外是种子大小，它可以部分由后代基因表达控制（Li＆Li， 2015；Phillips＆Evans， 2020；Ren等人， 2019）。此外，母本植物的结构和形态（例如花高和密度）决定了分散的繁殖体如何与潜在载体相互作用（Donohue et al., 1998）。母体对种子传播的控制允许在可变环境中进行空间赌注对冲的进化，其中母体植物将后代传播到整个空间，以尽量减少完全招募失败的风险（De Jong等人，2005年；Starrfelt＆Kokko， 2010年）。母本植物还可以通过改变后代种子休眠量（以及发芽时间）来随时间传播风险，这是一种随时间传播的形式（Cohen，1966；Gremer 等人，2016；Venable 和Lawlor ， 1980 ）。鉴于种子在空间中的传播和种子休眠都可以最大限度地减少适应度的差异，因此有人期望它们代表替代的、可替代的策略（Buoro & Carlson，2014 ）; 维纳布尔和布朗， 1988）。虽然传播和休眠之间负相关的经验证据是混合的（Buoro & Carlson， 2014；Chen 等人， 2020），但这两种机制相互作用的潜力提出了一种可能性，即种子传播可能并不总是进化到“匹配”休眠正如理论所预测的那样，环境的变化模式。

传统上，扩散距离分布由“扩散核”表示，它是个体从源移动给定距离的概率分布（Cousens 等， 2008；Nathan 等， 2012）。尽管分散核包含了个体从出生地出发可能移动的距离的广度和偏差，但它没有考虑方向偏差（Cousens et al., 2008 ））。因此，当应用于种子传播模式时，传播内核无法区分沿相反方向行进相同距离的两个种子（高种子间传播）和沿相同方向行进的两个种子（高度聚集）。因此，准确描述植物传播策略在可变环境中如何演变需要了解种子从母本植物传播的距离分布（传播距离）以及种子之间相对于彼此的传播后距离（种子间传播），其中包含种子相对于彼此行进的方向。

在本研究中，我们比较了Lasthenia属的三种冬季一年生植物：Lasthenia glaberrima、Lasthenia fremontii和Lasthenia californica（菊科）的传播特征。这三个物种在加利福尼亚大谷（美国）的春季水池草地中占据着不同的微生境，其中L. glaberrima占据水池底部，L. fremontii跨越水池边坡，L. californica占据水池底部。发生在水池周围的高地基质中（图 1a）。加利福尼亚州的春池是季节性淹没的湿地，在不透水层下方的草原土壤内的洼地中发育。土壤湿度和洪水动态是由潮湿冬季期间的栖息地下水位驱动的，并在春季干燥（Holland & Jain， 1977; 图 1a）。每个物种的微生境都具有独特的水文特征，这在很大程度上取决于其在不渗透层之上的距离（图1a）。冬季降水的变化导致春池洼地洪水深度和持续时间在年内同步变化，产生洪水时间的时空变化，但不产生时空变化。也就是说，在一个生长季节中，景观中最深的位置（池底）总是比景观中较高的位置经历相对更深、更长时间的洪水，即使任何位置经历的洪水绝对量随一个生长季节的不同而变化。下一个。相比之下，土壤湿度变化在整个景观中表现出巨大的时空变化，变化量随着硬土上方距离的增加而增加。根据这些水文特性，冬季降水的变化导致高地物种的最佳栖息地位置在世代之间发生变化，而最深处的位置每年始终为深池物种提供最佳的可用栖息地（Bauder， 1989年；埃默里等人， 2009）。在洼地内占据较深位置的Lasthenia物种无法与高地植被竞争，但可以忍受每年冬天长达几个月的完全淹没。相比之下，高地物种从未因洪水而经历非生物胁迫，但由于其高于栖息地下水位的高度，确实经历了土壤湿度的大幅波动（Bauder，1989；Emery等人， 2009 ）。

图1

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三种焦点Lastenia物种概述。(a) 春天水池的轮廓，这是一个天然凹陷，具有不可穿透的地下层，在冬季和早春期间产生栖息的地下水位。三个焦点的Lasthenia物种在春池草原内的微地形梯度上隔离成具有独特水文剖面的微生境，水文（和相关生产力）的时空变化随着微海拔的增加而增加。Lasthenia glaberrima占据了水池的最深处，由于靠近地下水位，该区域一直经历着最长时间的洪水和持续的土壤湿度条件。弗里蒙氏梨占据水池的边坡，其中洪水持续时间和土壤湿度随地下水位高度而变化，而地下水位高度取决于降水模式。最后，Lasthenia californica占据了很少或从未被淹没的春季水池周围的基质，在间歇性降雨事件中经历土壤湿度的大幅波动，并且在总降水量较低的生长季节遭受干旱。每个物种的分散（圆盘）种子的图像显示在圆圈内；射线种子在形态上相似，但在衰老过程中仍附着在母本植物的总叶上。(b) L. fremontii圆盘种子的特写视图，以说明冠毛（由芒和鳞片组成）和种子 (cypsela) 身体。CE：植物插图L. glaberrima (c)、L. fremontii (d) 和L. californica (e) 显示了三个物种之间花序形态和植物结构的差异（插图作者：Jane G. Smith 博士）。

这三个焦点物种的性状有所不同，这些性状已被证明会影响其他随风传播的菊科物种的种子飞行距离（例如 Andersen， 1991、1992；Cousens 等人， 2008；Gravuer 等人， 2003；Sheldon 和 Burrows， 1973）; 图1）。例如，L. californica和L. fremontii产生两种类型的果实，射线和圆盘，它们在形态上相似，但在花序中的位置不同（图1d，e）。圆盘种子的数量通常远远多于射线种子，并在传播期间释放，而射线种子在衰老时往往仍压在母体植物的总羽片上。这种二态性导致每个花序内有两种不同的传播策略（分散的圆盘种子和非分散的射线种子）。相比之下，L. glaberrima通常只产生圆盘种子（图 1c）。L. californica和L. fremontii也有游离的总苞，产生开放的果序，将分散的圆盘种子暴露在风中，而L. glaberrima具有杯状、融合的总苞片，可以保留松散的种子，直到花序向下倾斜。冠毛——一种附着在种子上的簇绒结构，已知有助于其他随风传播的菊科物种的种子飞行（Andersen, 1992； Cousens et al., 2008；Gravuer et al., 2003；Sheldon & Burrows, 1973）——物种之间的差异也很大，从L. glaberrima的短而坚硬的鳞片到L. californica的长而灵活的毛发状结构，L. fremontii具有鳞片和芒的混合体（图 1a）。此外，L. californica和L. fremontiiL. glaberrima 的种子体相对较轻、较小、细长，形状通常呈弯曲状，而L. glaberrima 的种子体较大、较重、较直。此外，物种间母本植物高度和身体结构的差异也可能影响种子传播的结果。例如，在春季池草地中，L. californica和L. fremontii具有直立的身材，花序保持并远离主茎，而L. glaberrima则通常蔓延，花序靠近主茎并沿长度分布植物（图1c-e）。

本研究的主要目标是（1）测试传播是否随着三个焦点Lasthenia物种栖息地的时空变化而增加，以及（2）确定驱动每个物种内种子传播变化的母本植物和种子性状。基于时空变异性增加有利于传播距离和空间赌注对冲增加的假设，我们预测高地物种（L. californica）会将其种子传播到距离母体植物最远的地方，而另一种则是池底专家（L. glaberrima）。）将具有最局部化、聚集的种子传播，以及过渡物种（L. fremontii）会有中间模式。此外，我们还对个体特征在推动这些物种扩散中的作用做出了具体预测。我们预计，预测传播的母本和种子性状会因物种而异，其中种子和冠毛性状在弗里蒙特乳杆菌和加州乳杆菌中相对于光斑乳杆菌更为重要。我们还预测，我们将观察到L. fremontii和L. californica的种子性状与种子传播结果之间更强的关系，它们占据更加多变的环境并表现出我们期望增强传播的特征，包括相对复杂的冠毛结构、轻质的种子和细长的种子体。相比之下，我们预计池底专家L. glaberrima的种子特征可以解释种子飞行特征的微小变化，因为该物种促进风传播的传播特征的投资减少。对于所有三个物种，我们预计母本植物高度、花序高度的变化和花序数量的增加将使种子远离母本植物和彼此。

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