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花朵挥发物和其他性状的自然选择会随着融雪时间和夏季降水而变化,New Phytologist

花匠小妙招
2025-03-11 21:12

介绍

全球气候变化正在导致环境条件的快速变化，例如平均温度升高、极端温度更频繁和降水模式发生变化（Pörtner 等，2022）。这些环境变化有可能以可能影响物种相互作用的方式改变生物体的特征。种群中的平均性状表达可以直接或通过进化变化对环境做出反应。前一种机制是表型可塑性，其中与特定基因型相关的表型直接响应环境条件（Bradshaw，1965）。在进化变化的后一种机制中，环境变化改变了对性状的自然选择（Siepielski 等人，2009 年，2017 年;Bemmels & Anderson， 2019），或者关于性状的可塑性反应能力，如果性状变异至少部分是可遗传的，则会导致进化变化（Gomulkiewicz & Shaw， 2013;Carlson et al.， 2014）。

在植物中，花性状在与动物的相互作用中起着至关重要的作用，并且与其他性状一样，可能会受到气候变化的影响。传粉者被认为是自然选择花性状的主要来源（在Harder & Johnson，2009年中的评论），性状也可以影响与自然敌人的互动，如食花植物和种子捕食者（Galen & Cuba，2001年; Frey，2004 年;Sletvold et al.， 2015）。一些花的性状，如花的大小，显示出相对一致的塑料反应对干旱（Kuppler & Kotowska，2021年）或气候变化下预期的其他环境变化的反应。除了性状表达外，自然选择对花形态的影响也会随着气候因素的变化而变化（Campbell & Powers， 2015）。不利的非生物条件可能以多种方式改变选择。增加对种子生产的资源限制可能会削弱由传粉媒介介导的选择，就像早期融雪的Ipomopsis所建议的那样（Campbell & Powers，2015）。在新的开花时间，传粉媒介可用性的下降会加强花粉的限制和对吸引人性状的选择。由于花特性的塑料变化（Dorey & Schiestl， 2022）或花蜜或花粉资源的可用性，可能会因传粉者偏好的变化而改变选择。

除了花的大小、奖励产生和花瓣的颜色外，花香的释放也与与动物的互动密切相关（Raguso，2008 年）。花朵通常会释放出许多挥发性有机化合物（以下简称挥发物;Dudareva et al.， 2013），各种昆虫不仅检测这些化合物，而且还表现出对特定挥发物或混合物的偏好或回避（Galen等，2011;Kessler et al.， 2013;Byers et al.， 2014）。然而，正如最近的一项元分析所指出的（Kuppler & Kotowska， 2021），我们对花卉挥发物如何应对包括干旱在内的环境条件知之甚少（Burkle & Runyon， 2016， 2017;Glenny等人，2018 年;Rering等人，2020 年;Descamps等人，2021 年;Dötterl & Gershenzon， 2023），比我们对其他花的性状所做的要多。此外，很少测量花挥发物的自然选择，可能是由于在田间进行测量的困难（Parachnowitsch等人，2012 年;Kessler et al.， 2013;Gross et al.， 2016;Chapurlat等人，2019 年;Gfrerer et al.， 2021;Campbell et al.， 2022a）。据我们所知，还没有关于气候变化下预期的环境变化如何改变花挥发物的自然选择的研究。我们对花挥发物中的可塑性是否具有适应性也知之甚少。挥发性排放物和在新环境中的适应性的一致变化表明适应性可塑性（Caruso et al.， 2006）。

我们专注于花挥发物的表型可塑性，以及挥发物的选择、形态和奖励如何响应气候变化的两个特征而变化：春季较早的融雪和生长季节降水的变化。我们的研究系统是经过充分研究的 Ipomopsis aggregata，主要由蜂鸟授粉，但也由昆虫授粉（Price et al.， 2005）。该物种排放 > 50 种可识别的花 VOCs（Irwin & Dorsett，2002 年;Bischoff et al.， 2014），其中一些已被证明会影响该物种或近亲的健身成分。花挥发物 α-蒎烯和 β-蒎烯的排放会影响种子的萌发（Campbell et al.， 2022a），表明传粉媒介介导的气味以及花的形态和颜色的选择（Campbell， 1989;Campbell et al.， 1996;Meléndez-Ackerman & Campbell，1998年）。蒎烯排放也会影响果实逃脱种子捕食的比例，这种苍蝇是Delia（Anthomyiidae），它在传播之前攻击种子（Campbell等人，2022a），并可能影响苍蝇的产卵情况（Irwin & Dorsett，2002）。传粉媒介介导的对 Ipomopsis tenuituba（Ipomopsis aggregata 的近系物）排放的花挥发性吲哚的选择得到了鹰蛾访客对该化合物的行为吸引力的支持（Bischoff等人，2015）。共生剂和拮抗剂对 Ipomopsis 花性状的相似偏好可能会产生相互冲突的选择压力，因此我们研究了由于授粉和避免种子捕食而导致的繁殖成功。

在许多高海拔或纬度地区以雪为主的生态系统中，春季气温升高正在加速积雪融化，与此同时，夏季干旱的持续时间和严重程度也在发生变化（Clow，2010 年;Pederson 等人，2011 年;Klein et al.， 2016;Wadgymar et al.， 2018）。在夏季季风降雨开始之前的初夏，较早的融雪会产生更长的干旱期（Sloat et al.， 2015）。这种融雪的变化削弱了I. aggregata中某些花形态的选择（Campbell & Powers， 2015），这可能是由于水分限制的增加阻止了高种子生产，即使授粉是由偏爱的花性状增加的。该地区没有降水的干燥夏季也变得越来越长（Zhang et al.， 2021）。一项对照干燥实验表明，I. aggregata 花挥发物的数量和组成对 5-13 d 的土壤水分减少做出反应（Campbell等人，2019 年），但在自然条件下较长时间内的可塑性尚未表征。使用 Powers 等人也使用的融雪时间和夏季降水的现场操作。（2021）为了证明花形态和奖励的可塑性，我们提出了以下问题。

融雪时间的提前和夏季降水的增加或减少如何影响花卉挥发物的排放？
土壤湿度的变化在多大程度上驱动了对花卉挥发物的影响？
传粉者和种子捕食者对挥发物和其他花卉特性的自然选择是否会随着融雪和降水的变化而变化？如果水分限制削弱了基于种子生产的选择，那么我们预计随着积雪提前融化和降水减少，选择会较弱。
性状对不同环境条件的塑性反应是否具有适应性？

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