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濒危药用植物八角莲生态生物学特征

花匠小妙招
2025-03-16 03:04

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1、热带亚热带植物学报 2006，l4(3)：190-195 Journd ofTropical and Subtropical Botany 濒危药用植物八角莲生态生物学特征李忠超1,2,3，王武源4 (1中国科学院华南植物园，广州510650；2浙江大学生命科学学院，杭州310029； 3中国科学院研究生院，北京100039；4江西农业工程职业学院江西樟树3312004) 摘要：通过样地调查和相关资料分析，对八角莲(Dysosma versipellis)生态生物学特征的研究表明，八角莲生境群落是以热带和温带植物为主的常绿和落叶阔叶混交疏林灌丛和竹林，上层乔灌木植物多为当地优势种。适宜生

2、长的基质土壤为黄棕壤，pH为5,40659，有机质、有效N、P、K和全N、P、K养分含量高(分别为1936、840 mg kg。、46 mg kg。、 310 rng kg“和9 970 mg kg一、l 2l7 mg kg、2 603 mg kg )。繁殖障碍、遗传结构不利等自身因素和人类过度采挖、生境破坏等是导致八角莲濒危的主要原因。因此，其保育策略应以迁地保育和就地保育相结合，以迁地保育为主。关键词：八角莲；濒危植物；生态生物学特征中图分类号：Q949746808 文献标识码：A 文章编号：10053395(2006)03019006 Ecological and Biologi

3、cal Characteristics of Endangered Medicinal Plant Dysosma persipellis LI Zhongchao ，，一 WANG Wuyuan (ISouth China Botanical Garden，the Chinese AcademyofSciences，Guangzhou 510650，China；2College ofLife Sciences， zhej Univers“y，Hangzhou310029，China；3Graduate Universityofthe Chinese AcademyofSciences，Be

4、ijing 100039。Chma； 4JiangxiAgriculture Engineering Vocational College，Zhangshu 331200，Chma) Abstract：The habitats and biological characteristics of Dysosma versipell(nance)MCheng(Berberidaceae)， an endangered medicinal plant endemic to China，was investigatedTwo or three sampling plots with 5 m5 m ea

5、ch were surveyed for each of the five populationsThe sampling sites were distributed in five provinces，ie Sichuan，Hunan，Hubei，Jiangxi and AnhuiDversipellis grows mainly under evergreen and deciduous broadleaved mixed forest or in bamboo forestMost flees in upper layer were dominant local speciesThe

6、soil was yellow brown earth，pH 540-659，with rich organic matter(19-36)，and high available N，P，K and total N，P，K contents(840，46，3 1 0 mg kg- and 9 970，1 2 1 7，2 603 mg kg，respectively)Propagation disturbance and human overexploitation cause the plant to be endangeredExsitu in combination with in-sit

7、u protection is thought to be a conservation strategy for this plant Key words：Dysosma versipellis；Endangered plant；Ecological and biological characteristics 物种在其原生境的长期生活中，与其他物种和环境之间形成协同进化和共适应；物种自然衰退是其自身长期遗传变异所决定的，而生境异质化起着不可忽视的作用1-21。物种的成功保育在于保育物种的基因库，即保育其最大的遗传多样性，以提供物种应对环境变迁的持续进化潜力【3】。植物野生种群的

8、遗传结构与其生态生物学特性有密切关系【羽。但当我们对保护对象的生态学、生物学特性缺乏认识时，我们既不知道保护什么，也不知道如何保育。保育生物学的研究，不仅需要研究物种生物学和遗传收稿日期：2005一l129 接受日期：20060403 基金项目：国家重大基础研究项目(G2000046806)；广东省自然科学基金项目(05006754)资助维普资讯 http:/ 第3期李忠超等：濒危药用植物八角莲生态生物学特征 191 学方面存在的问题，还应注重研究生境中不同环境因子对物种濒危所产生影响的生态学问题5-63。这些研究，不但可以了解物种的濒危机制，为就地保育如何保护种群遗传基础和

9、不同生态位的生态适应性提供依据外，还将为迁地保育和野外重建的有效性提供资料。八角莲Dysosma ver$ipellis(Hanee)MCheng 是我国长江流域特有的多年生草本植物，其根状茎可作药用，具清热解毒，抗毒蛇咬伤等功效，药用价值较高【8】。近年的研究表明其活性成分对治疗食道癌、子宫癌有特效，而且花和叶较美丽，可供观赏；被第一批国家珍稀濒危保护植物名录列为三级保护植物91。到目前为止，国内外学者对八角莲属及其近缘属植物的系统学、解剖学、植物化学和药理学等方面，已有一系列的研究报道0o-121，为进一步深入研究打下了很好的基础。 2000年以来，我们对八角莲进行

10、了资源和生态生物学的调查分析、遗传多样性研究以及基因文库的构建等工作。本文主要报道其生态生物学特征，以期为八角莲就地和迁地保育提供基本资料和科学依据，为濒危植物的保育提供依据。 l研究方法 11样地设置在查阅文献和我国各大标本馆标本的基础上，调查了八角莲整个分布区范围内有代表性的四川峨眉山(SC)、湖南天平山( )、湖北神农架(HB)、江西彭泽县(J)()、安徽天堂寨(AH)5个八角莲野外种群。选取个体数量较多、分布连续的种群，设置 5 m5 m的样方，每种群设置23个样方。此外，每个种群移栽1020株于杭州浙江农业大学植物园以观察物候和繁育生物学特征等。 12种群气候调

11、查用美国产LICor188B辐射仪测量样地的光照强度(以空地光强为100，黑暗光强为0)，测定八角莲叶面处的郁闭度。根据当地气象部门和有关文献资料，得到取样种群的气温、降水量等资料。 13群落学调查测记上述样方的海拔、经纬度、坡向、坡度等生境因子。记录样方内乔木株高、盖度，灌木和草本植物分种计算个体数量、高度和盖度，计算重要值以确定优势种。 14土壤化学测定每种群随机采集八角莲根际距地表10 cm深处的土壤500 g左右共3份，置室温通风处阴干，拣除植物残体、虫体和石块石子等杂物，在木盘内用木棍滚压研细，分成两份，一份通过20目筛子，用于pH值和有机质以及速效N、P、

12、K养分的测定；另一份通过100目筛子，用于总N、P、K养分的测定。每份重复一次，每样测定3次，结果取算术平均值。根据土壤农业化学分析的方法测定土壤化学性质131。土样：水=1：3于烧杯混匀溶解，静置使上清液澄清，取上清液用MPC227PH计(梅特勒托利多仪，上海有限公司产)测定pH值。重铬酸钾容量法稀释热法测定有机质；碱解扩散法测定土壤速效氮；003 M NIzLF0025 M HC1法测定酸性土壤速效磷；NI-LOAc浸提，浸提火焰光度法测定土壤速效钾；半微量开氏K2SO CuSO4Se蒸馏法测定土壤全氮量；NaOH熔融HCLO4H SO4法测定土壤全磷；浸提火焰光度

13、法测定土壤全钾。 15生物学特性分析记录样方内八角莲的分布位置、开花个体数 (以花序梗为依据)、结实个体数和个体结实数。观测移栽实验地植株生长和繁育状况。数据整理后分析物候特征、个体分布格局和有性繁殖状况。 2结果和分析 21生境的气候特点本研究选取的5个种群气候类型相同，均属亚热带季风湿润气候，具有季节明显，温差大；降水充沛，湿度大，干湿季节明显；日照充足，郁闭度高；温度季节变化与降水月份分布基本一致的共同特点。但由于种群间地理空间大，垂直分布从海拔800 m 到2 400 m，差异大，因而各种群又各具特色。由表1 可以看出，八角莲为典型适应亚热带山地森林环境条件的植物，喜

14、阴湿、忌强光和干旱，但为了在有限的生长季节快速生长，又需要一定的光强和湿度。夏季乔灌层郁闭度在074093之间。样地年平均气温516C，最热月(7月)平均气温1229“C，最冷月(1月)平均气温545。C；绝对最高温317 378C，绝对最低温177一26C；一般年日照时数 6801 820 h或无霜期220 d左右；年降水量一般高维普资讯 http:/ 郁闭度Shadedensity 海拔Altitude(m) 坡度Slope 年平均气温Average annual temperature() 最热月均气温Average temperature in hottest month()

15、最低温度Minimal temperature() 最冷月均气温Average temperature in coldest month() 年降水量Annual precipitation(咖) broadleaved forest broadleaved mixed forest l5 45 074080 8oo 25。 l67 290 26 50 44 气象资料文献来源祁承经【l4】沈泽昊等 Sources of meteorological data l500 徐素芬【】 broadleaved forest evergreen一，deciduous broadleaved m

16、ixed forest l7 27 5-一l1 一l一3 1916 1750200C 沈显生tTl 庄平等【 1 HN，HB，JX,AH and SC represent populations in provinces Hunan，Hubei，Jiangxi，Anhui and Sichuan，respectively 于1 500 mln，最高可达2 200 mm。 22群落类型虽然八角莲对水分、土壤和郁闭度等生境条件要求较苛刻，但它多出现在具有次生植被的山腰沟谷疏林灌丛或竹林等次生群落类型中，并在群落中处于伴生种地位，其生长发育受到所在群落的制约和影响。 (1)疏林灌丛群落类型

17、八角莲分布的群落一般在阳坡，在调查的种群中只有安徽天堂寨种群位于阴坡，坡度l2o到36o不等。由于发育需要一定的光强，主要分布在落叶和常绿树混交的杂木灌丛下。群落中乔灌层主要为当地优势种，如四川种群(sc) 乔木层有瓦山方竹Chimonobambusa szechuanensis、润楠Machilus pingii、冠盖绣球Hydrangea anomaa、枇杷叶荚莲Viburnum rhytidophyllum、短柄袍栎 Qurcusn Z ra：湖北种群(HB)有巴山冷杉 Abies fargesii、兴山榆Ulmus bergmanniana、巴山松 Pinus henry

18、i、长叶石栎Lithocarpus henryi；湖南种群 (HN)有甜槠Castanopsis eyrei、多脉青冈 Cyclobalanopsis multinervis；江西种群(JX)有毛竹 Phfllostachys pubescens；安徽种群(AH)有四照花 Cornus kousa、小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinae 厂of 。灌木层多有蔷薇属Rosa、荚蓬属Viburnum、小檗属Berberis等。夏季乔木层盖度45一70，灌木层盖度40一75，草本层多以虎耳草属Saxifraga、天南星属Arisaema、蕨属Pteridium、莎草属Cype

19、rus和苔草属Carex等耐湿阴生植物为主，盖度20-40。 (2)竹林除了湖南天平山种群，其他种群在竹林下有八角莲亚种群分布。但组成竹林的竹子各不相同，如四川种群为瓦山方竹Chimonobambusa szechuanensis、江西种群为毛竹Phyllostachys pubescens、湖北种群为箭竹Sinarundinaria nitida。各种竹子高度不同，通常组成单优群落，也可在林下组成灌木层，盖度在50一90。， 6 5 啪。。 6 5 、 2 肛一瑚 =2 维普资讯 http:/ 第3期李忠超等：濒危药用植物八角莲生态生物学特征 l93 23土壤特性八

20、角莲生长地区的基质土壤是以沉积岩、花岗岩、片麻岩和玄武岩为母质的典型黄棕壤，各种群土壤性质差异不大，有机质丰富，养分含量高，透水、保水性好，近中性偏酸(pH值540659)(表 2)。由于八角莲生长于枯枝落叶丰富的林下，根系入土很浅，根系土多为腐殖土，pH值、有机质、有效 N、P和K平均值分别为603、1936、840 mg kg 、 46 mg kg-1和310 mg kg ；全N、P和K平均值分别为9 970 mg kg 、1 217 mg kg 和2 603 mg kg 。土壤各项养分含量均很高(有效N60 mg kg 为高含量；有效P20 mgkg 为高含量，3-7 mg

21、kg 为低；有效K160 mgkg-为高含量l 】)，这满足了八角莲萌发和生长要求的营养。但有效P含量相对较低，与N、K含量比例失调，且在种群间差异高达212 倍。表2各种群取样点土壤分析结果 Table 2 Soil property in populations 24生物学特性 241物候观察八角莲为多年生宿根草本，地上部分在冬季枯死，以地下休眠芽越冬。幼苗只有一片叶，经过5 8 a的营养生长后性成熟而具有23片叶。性成熟的植株在开花前一年的7-9月间就已分化好次年将要开放的花，但大小孢子尚要到第二年萌发后才进行减数分裂【ll】。八角莲生长发育节律受气温控制，如种群所在

22、地区气温相对较高，则八角莲发育期较早。海拔和纬度对八角莲生长发育节律的影响也通过气温关联，通常在低海拔地区发育期为810个月，在高海拔或高纬度地区物候期后移且发育期缩短。野外观察发现，八角莲先端活动芽于3月初(HN，JX、 AH)至4月中旬(SC、HB)萌动出土；花期在45 月份，每朵花花期57 d，由于同一植株的花为次第开放，株花期长的可达30 d；果期在6一l0月。而移栽于杭州的八角莲在2月中旬即开始萌动，比野外各种群活动均早；且栽培于林下的安徽天堂寨八角莲种群1 1月下旬仍未消苗；栽培于温棚的四川峨眉山八角莲种群经年生长，休眠期消失。但引白湖北神农架的种群，由于原生

23、长海拔较高(2 400 m)，原生境与引种地气候差异太大，虽然在20002001年生长很好，但后来逐渐枯死，检查发现其根状茎腐烂成为空壳，可能是植株不能很快适应低海拔的环境，未能生长出能够吸收营养的新根，而只是依靠原根状茎的营养维持生长。 242种群结构和有性繁殖分析由于受到严格适应阴湿环境的选择和人们采挖的压力，八角莲只在地形复杂、人类不易到达的地方，才能够良好生长；当果实落到地上，其中的多枚种子同时萌发；这样就形成了八角莲个体在种群内的集群式分布(图1)。另外，八角莲野外通常只萌发一枚越冬芽，一年形成一节横生节形根状茎，同时l一4枚休眠芽常不萌动，但在营养和气候条件

24、较好时，可以从根状茎上先后萌发23个芽或通过维普资讯 http:/ 热带亚热带植物学报第l4卷其横走根状茎进行营养繁殖，形成丛生状。由于个体较大的成年八角莲植株易被人们发现而遭到采挖，调查的3个种群8个样方只在安徽种群发现有成年植株，表现出成年个体少、幼年个体多的特点，种群扩展缺乏足够的成年个体，而生长中的幼龄植株可能遭到人类的再次采挖，因而种群呈现缓慢增长趋势(图1)。八角莲一般有510个花蕾簇生于叶下，只有较早发育的58朵能得到良好发育，发育迟缓的花蕾在植株开花早期就衰败脱落，其中只有1-5朵能发育成为成熟的果实111。在调查的5个野外种群中，四川峨眉山种群和

25、安徽天堂寨种群中几乎成年植株都具有宿存的花序梗，但未发现结果(果实脱落)；湖南天平山种群和江西种群虽有少数植株结果，但果实染病腐烂现象严重。移栽植株也发现果实在膨大的前中期大量 3讨论脱落，最终不能成熟。从历次调查来看，八角莲野外结实率极低。这与应俊生、庄平等和马绍宾等八角莲“白花授粉，结实率较高”的结论有较大差距 21。原因可能是其进化过程中还未形成白交亲和机制，导致花的结构和发育与传粉方式不相适应，如：(1)大孢子和柱头发育成熟时，小孢子还未发育成熟，花药有效期短，造成两性花花粉与柱头的花期不遇；(2)花下垂，且花瓣和雄蕊较长，花开放后在柱头前包围了柱头，花药与柱

26、头问存在一定间隔，散落的花粉不能落在柱头上，致使花不能正常授粉，也阻碍了传粉昆虫进入，造成败育；(3)花无蜜腺，花开放时散发出恶臭味，不能吸引传粉昆虫(仅观察到有很少的苍蝇在花上停留)；(4)营养供应不足，下一朵花的发育与子房膨大竞争营养，使子房不能很好发育膨大。安徽天堂寨种群MtTiantangzhai，Anhui population 湖北神农架种群MtShennongjia，Hubei population 湖南天平山种群MtTianping，Hunan population 图l八角莲个体在不同种群样地的分布格局 Fig1 Distribution paems in po

27、pulions ofDversipeUis ：成年植株Adult individuals；：幼龄植株Juvenile individuals 虽然八角莲分布地均属亚热带季风湿润气候，具有很多共性，但对分布海拔差异较大种群的引种工作仍需循序渐进。而营养元素的缺乏或过剩都可能导致植物的“假生态幅狭窄”的濒危机制，在“气候相似”的前提下，土壤对活植物迁地保育的成功与否起着不可忽视的作用181。黄仕训等发现，石山植物尤其是石山特有植物迁移到邻近的酸性少钙土壤环境后，有的能正常生长发育，有的则不能；有的虽营养生长正常，但不能开花结果6191。磷元素可以提高植物生根、结实、抗病、抗逆等能

28、力，以保护生物多样性已有大量研究2Ol。土壤磷含量的失调可能导致了八角莲生长发育障碍，可能是其濒危的重要因维普资讯 http:/ 第3期李忠超等：濒危药用植物八角莲生态生物学特征 l95 素之一，有待进一步研究。在资源调查过程中发现，八角莲在野外就地保护未能收到明显效果，不但不能扩大种群数量和规模，反而加速了其衰退和灭绝的速度。八角莲复壮关键是要促进基因流动，增加远交机会，提高遗传多样性水平，减少自交衰退，提高其繁殖能力和繁殖效率。其种群间较高的遗传分化也要求只有迁地保育才能保存其最大的遗传多样性2l】。从生态学特性看，八角莲对生境要求严格，生长于肥沃、近中性的黄棕壤

29、和潮湿遮荫、干扰较少的环境；土壤及气候分析表明，种群间具有很高相似性，生境相对简单；为迁地保育生境的模拟提供了方便。从生物学特性看，自然种群的八角莲由于存在有性生殖障碍，必须借助人工授粉，才能增大种群内和种群间的基因流和进行有效的有性繁殖。另外，八角莲具有多个休眠芽，在野外通常只萌发一个，但据观察，其在温室培养条件下休眠芽全部都能萌发，而且无休眠现象，可连续生长，大大提高了增殖的效率，可以为野外回归提供材料基础。因此，迁地保育对于八角莲具有更直接、更重要的意义。致谢本研究野外采集得到武汉大学生命科学学院郭友好、王青峰教授；四川峨眉山生物站李泽宏同志：湖南八大公山国家

30、级自然保护区李迪友处长、田连成同志、刘元池站长；湖北神农架国家级自然保护区的领导和同志：江西九江师专廖亮、方亮老师：安徽天堂寨国家级自然保护区桂先群副主任、程增林科长等同行和单位的帮助和支持。土壤分析实验在浙江大学生命科学学院生态研究所陈欣教授、马琨博士指导下完成。在此一并表示感谢! 参考文献【l】Bijlsma It,Locschcke VEnvironmental sITess。adaptation and evolution：an overview【J】J Evol Biol，2005，18(4)：744749 【2】Pumgan MGibson GMerging ecolo

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