首页 > 分享 > 魔芋的生理特性

魔芋的生理特性

花匠小妙招
2025-03-16 05:09

（一）植株的构成及形态特征

魔芋植株的地下部由变态缩短的球状肉质块茎（简称球茎）及从其上端发出的根状茎、弦状根和须根构成。魔芋为单叶植物，其地上部由球茎顶芽发生的一个粗壮叶柄及多次分裂的复叶构成；4龄以上的球茎可能从其顶芽抽出花茎及佛焰花，并结果而不抽叶。

根

魔芋的根由不定根组成。魔芋种球茎栽种15d后，最先发生的是根。在种球茎顶端生长点的一些薄壁分生细胞发生分裂，分化出根冠和原形成层，根冠向外伸长，形成肉质弦状不定根，其上发生须根及根毛，须根与弦状根基本成直角，弦状根顶端有少数分枝。魔芋种球茎的顶芽萌发时，其基部（即种球茎的顶部）开始形成新球茎，所以这些弦状根也就集中在新球茎的颈部及肩部，为栽后15d的发根状态。

魔芋的根为浅根系。弦状根长约30cm，最长可达1m，呈水平状分布于土表下10cm左右处。生长期中，根系不断代谢，老根枯死，新根继续发生，7月以后新根逐渐减少。从7月上旬起，随着根状茎的发育，其周围也开始发生新根，数目急剧增加，但比前期发生的弦状根更为细小且伸长慢，其上的须根也少。此外，从生长旺盛的根状茎节上也可发根。8月中旬以后，根的生长显著减弱，球茎接近成熟时，弦状根首先衰退，在近球茎端转为褐色而枯萎，接着，须根也开始枯萎，弦状根基部形成离层而与球茎脱离。

魔芋与芋不同，其弦状根分枝少，且没有“破坏性”细胞间隙，根内空气通道狭小，土壤含水量、通气性和土温变化等对根的生长都有直接影响。

茎

魔芋的叶、根和花果均在生长周期结束时枯萎死亡，唯有茎保留，成为延续生长，孕育根、叶、花、果再生的器官。

球茎的外部形态

魔芋的茎缩短为地下肉质球茎，顶芽肥大，不同种的芽色不同，如花魔芋为粉红色，白魔芋为白色。

顶芽为叶芽者称叶芽球茎，顶芽分化为花芽者称花芽球茎。两种球茎除芽的形态不同，如万源花魔芋叶芽为倒V字形花芽为倒U字形，且栽后的生长发育完全不同外，在球茎形态上没有其他显著差异，均在顶芽外围有一叶迹圈，即上个生长周期叶柄从离层脱落的痕迹。在此圈内形成稍下凹的窝，称为芽窝，窝内的节非常密集，节上的芽似芽眼。整个球茎的上端虽不能见明显的节，但可见节上芽眼在球茎上明显呈螺旋状排列。球茎上端的芽眼及发出的根状茎和不定根也较多，在其底部（少数在侧面），球茎上端的芽窝和密集的芽眼及摘下的根状茎留的脐痕，即种球茎脱离的痕迹。

不同年龄的魔芋球茎都具备上述基本结构，但在魔芋多年生长中，球茎外部形态发生明显变化。

球茎的内部结构

在黑田俊郎所绘的魔芋球茎结构模式图中，顶芽在球基顶端中心，包括一个叶芽及其在密集的节上分化的8~12片鳞片叶苍包裹着叶芽，叶芽将继续分化形成一个具粗壮叶柄及3裂后又再分裂的复叶。鳞片叶外有一圈叶柄迹。外面无鳞片叶的节上有腋芽。向下便是球茎上端密集的节（不显著）及其腋芽。腋芽可分化萌发为球茎的分枝即根状茎，还可以从节上分化出根。从球茎中部起，节间距增大，球茎下端没有节及分生能力，未能长出侧枝和根。

魔芋球茎的休眠期结束后，顶芽生长锥的叶原基迅速向上分化为叶柄轴及3裂叶。稍后，其生长锥在新球茎顶端开始分化内生芽即翌年的顶芽，孕育成为新株，所以称魔芋生长初期的植株为“三世同堂”，即尚未脱落的种芋为第一代，正在生长的新球茎为第二代，叶柄基部新球茎顶端的内生芽为第三代。

球茎外部结构与其相一致的内部解剖结构相对应。刘佩英等观察，球茎纵剖面上部为分生组织，下部为贮藏组织，中部为过渡区域。上部节密集，新球茎、不定根和根状茎等均由上部分生组织形成。种球茎的维管组织可保留延伸至新球茎的组织中。魔芋球茎有较为复杂的维管组织，维管束有多层，球茎上部维管组织排列较为整齐，下部由于根发生的维管组织与种球基和子球茎中维管组织的相互联系，排列不整齐。魔芋球茎没有由维管形成引起的次生生长，其膨大几乎完全依靠异常分生组织的分裂活动。

成熟球茎的横剖面可见表皮的叠生木栓组织，其内是2~3层细胞，再内是薄皮贮藏组织，有两类细胞，一类是普通薄皮细胞，主要内含物是淀粉，另一类是异细胞（idio-blast)或称囊状细胞，圆球形或椭圆形，直径达0.2~0.6mm，比普通细胞大5~10倍以上，无规则地、均匀地分布于整个薄壁组织中。在显微镜下可见到异细胞周围被很多普通细胞围着，在表面构成网状结构，其中的葡甘聚糖呈晶体状、半透明，在偏振光下，呈现双折射特性。此外，还有针晶细胞，体积更大的黏液细胞及黏液腔等。

根状茎的形态

根状茎由短缩球茎节上的腋芽发生，一般从二年生起，其球茎达到一定大小，积累了较丰富的营养物质后，其侧芽开始发育并伸长为根状茎或称走茎。种和品种不同，发生根状茎的数量相差较大，如白魔芋能从一个球茎上发生十余条根状茎，长度10~15cm，在肥沃土壤中，长势旺盛者，长度能达20~25cm，直径1~2.5cm；而花魔芋一般只有5条左右，长度8~15cm，直径1~2cm；田阳魔芋则少有根状茎发生。

由于球茎上端及中部的节和芽密集，根状茎一般从球茎的上端和中部发生。根状茎具有顶芽和节以及节上的侧芽。中国产白魔芋和花魔芋一般在根状茎顶端仅稍有膨大，但日本产花魔芋在顶端8~14节可膨大成小球茎，且可自然脱离母球茎。根状茎一般当年不发芽出土形成新株，而成为下年的良好繁殖材料。日本花魔芋的根状茎有时发芽出土，偶尔长出小复叶，顶端形成的新球茎似烟斗，称为“烟斗芋”。

叶

魔芋叶为一大型复叶，通常一年中只发生一片叶。叶片通过起输导组织作用的圆柱状叶柄支撑与球茎相连，叶片一旦受创伤便失去了进行光合作用的器官。叶的再生力弱，偶有从肢芽形成第二片叶于叶柄基部开裂处伸出，但较小，难以代替损伤了的叶。魔芋叶柄粗壮、中空，表面光滑或粗糙具疣，底色一般绿色或粉红色，上有深绿、墨绿、暗紫褐色或白色斑纹，形状各异，为区别不同种的标志之一。叶片通常三全裂，裂片羽状分裂或二次羽状分裂，或二歧分裂后再羽状分裂，小裂片略呈长圆形而尖锐，基部下延与叶轴连成翅状，全缘，长4~14cm，宽2~6cm。叶片栅栏组织细胞间隙大，叶肉组织具大径叶绿细胞，具阴生植物的叶结构特征。各级分裂的叶片均无离层，仅在叶柄与球茎相连处具离层，所以叶柄倒伏脱落为全株性。开放脉序。不同年龄球茎抽生的叶片不同，从种子繁殖第一年起，随着球茎年龄的增大，叶片分裂方式呈规律性变化，一般4年以后叶形稳定。小叶数、叶面积及叶柄、叶身长则随年龄增大而增加，而每年的叶片数则在内生芽分化时就已决定。

花

从播种起，花魔芋经4年，白魔芋经3年，顶芽可能分化为花芽。花魔芋的花芽在秋收时已分化完全，其形状比叶芽肥大，能明显分辨花芽球茎及叶芽球茎，而白魔芋直到春季播栽时花芽尚未分化完全，外形难与叶芽区分，开花比花魔芋迟1个多月。

魔芋为佛焰花。花为裸花，虫媒，单性同株，花在花序轴上呈螺旋状排列，是较为原始构造的花序，佛焰花由佛焰苞、肉穗花序、花葶等组成。

佛焰苞

佛焰苞为宽卵形或长圆形，不同的种有暗紫色或绿色等多种色泽，基部漏斗形或钟形，席卷，里面下部多疣或具线形凸起，檐部稍展开，有多种形状及花色，开花后凋萎脱落或宿存。

肉穗花序

肉穗花序直立，长于或短于佛焰苞，下部为雌花序，上接能育雄花序，最上为附属器，个别种在能育雄花序之下有一段中性花序。附属器可增粗或延长。雄花有雄蕊1、3、4、5、6个。雄蕊短，花药近无柄或长在长宽相等的花丝上，药室成倒卵形或长圆形，室孔顶生或稍偏，常两孔汇合成横裂缝。花粉为球形。雌蕊有心皮1、3、4，子房近球形或倒卵形，有1、2、3、4室，每室有倒生胚珠1粒，从直立于基底的珠柄上或隔膜中部的珠柄上下垂，有的珠柄极短，着生于基底胎座或靠近侧壁胎座上，珠孔朝向基底。花柱延长或短缩。柱头多样，一般头状，2~4裂或不裂，微凹或全缘。

魔芋的花为雌花先熟型，雌花比雄花早熟2~3d，且雌花受精的时间短，同株的雄花开花时，雌花已不能授粉受精。因此，若只有一株开花，便不能获得“种子”，但若有多株同时同地开花，由于各株开花时间有先有后，便可能异株授粉受精而获得“种子”。魔芋开花时放出各种臭味，授粉媒介为甲虫和粪蝇。Kajn Tanam报道还有长形吊脚蜂，特别是绿色的粪蜂。

花葶

魔芋花葶相当于植株的叶柄，色泽形状均与叶柄相似，连接佛焰花和球茎，起支撑和输导作用。

魔芋花序奇异气味发放及发放气味的组织

①发放气味的化学物质Kite-GC和Hetterschild-WLA以荷兰植物园所栽18种（species)魔芋的花序作气味分析表明，有些品种放出的腐尸气味，主要成分为甲基寡硫醛（dimethyloligosulfides)。若气味中含有二甲基寡硫醛就会吸引腐尸昆虫。不同的品种和花序部位发出不同的气味，所吸引的昆虫也不同，但一般为腐尸甲虫及粪蝇，很少见到蜜蜂。

②发放气味的量及部位Arcangeli及VogelS.研究，魔芋花序只有附属器能发放气味。Weryszko-Chmielewska和Stpiczyn Ska报道，魔芋花序的附属器发放气味最浓，次为雄蕊和佛焰苞的上端，再次为佛焰苞的中部，而基部不能发放气味。

③花序的放热魔芋花序在临近开花及开花期间放热。天南星科植物花序放热，是强化所分泌气味物质的扩散。Skubatz等报道，花魔芋开花时其花序的不同部位的放热量不同，雄花段和佛焰苞顶端的温度可达24℃，而附属器只有22℃。花序放热的部位与其发放气味的部位一致。由呼吸引起放热与其内部结构相适应，其适应性基于放热部位的细胞间隙很大，利于热的发散。

果实和种子

魔芋果实为浆果，椭圆形，初期为绿色，成熟时转为橘红色或蓝色。果实中的“种子”不是真正的植物学种子，而是一个典型的营养器官——球茎。笔者对魔芋胚胎研究表明，雄配子体和雌配子体的形成及双受精均正常，但在合子发育不久后，即转入单极发育，不再形成子叶、胚根和胚芽，而分化发育成球茎原始体，并在珠孔端形成生长点，表面细胞分化形成叠生木栓取代珠被，有的魔芋其木栓层厚，形成硬壳，胚乳的养分被消耗而逐渐消失，在子房壁内形成完整的小球茎。可见此小球茎实质上仍为有性器官，此种小球茎重可达0.25g，由鸟类啄食果实时自然传播。

（二）魔芋的胚胎学

魔芋的生长发育周期

生长周期（growth period)是指作物从播种到产品成熟收获的时期，生活周期（life cycle)是指作物从种子萌发到下一代种子成熟的周期。许多一年生或二年生种子植物的生长周期和生活周期是一致的，如一年生作物春播秋收或二年生作物秋播至次春收获时，植株结束生长，产品成熟，在完成其生长周期的同时，也获得新一代的种子，完成其生活周期。魔芋也是种子植物，但为多年生草本，春季播种后，秋季植株倒伏，地下球茎成熟，成为第一个生长周期，第二年春季栽种球茎，秋季植株倒伏，收获其二年生球茎，如此经过4个生长周期后才能开花结籽，完成其生活周期。

魔芋的胚胎学

中外文献记载，魔芋果实为浆果，具1个或少数种子，种子无胚乳，表皮透明，种皮光滑，单一者椭圆形，2个者平凸，胚同形。但笔者观察，魔芋浆果内的种子并非植物学上的种子，而是小球茎，在放大镜下即能见其顶端已形成了顶芽及二三个成形的腋芽魔芋天然授粉及人工授粉后所结浆果均内含小球茎，其开花、授粉、受精、胚和种子形成，以及小球茎的发育等，均为魔芋胚胎学研究的重要内容。

赵蕾、刘佩英用花魔芋（Amorphophalluskonjac)作试材，于1985年3月将多个花芽球茎栽植于玻璃室内。由于魔芋为雌花先熟植物，4月23日取后于雌花开放的成熟雄蕊的花粉授于另一株当天最优受粉状态的雌蕊柱头上，结实过程中保证空气湿度在80%以上。4月6日至6月8日，每天取样两次，后期每天取样一次进行观察。小孢子母细胞减数分裂用碱性品红染色，压片法观察。绒毡层发育、大孢子、雌配子体及球茎原始体发育等用整染石蜡切片法观察。材料固定于卡诺氏液中，2%丙酸媒染，爱利氏苏木精整染，流水冲洗后，依次脱水、透明、包理、切片，充分脱蜡后用加拿大胶封片，光镜观察，部分材料作了电镜观察，并全程拍照。

小孢子发生和雄配子体的发育

(一）小孢子发生魔芋小孢子母细胞为由花药表皮下的细胞分化的孢原细胞分裂形成的造孢细胞。小孢子母细胞进行正常的减数分裂，在分裂前期的双线期姐妹染色体发生交换，再到终变期。在分裂中期，染色体形成13个2价体。染色体在纺锤丝的牵动下走向两极,完成第一次分裂，形成2分体；随即进行第二次分裂（似有丝分裂），形成左右对称型的4分体（单倍体）。魔芋的绒毡层属变形型绒毯层，最初的绒毡层为一层，核大，细胞质浓厚，位于花药壁的最内面。当小孢子母细胞减数分裂前期的细线期，绒毡层的细胞开始脱离花药壁，形成周原质团，向花药腔内移动，4分体形成时，周原质团充满整个花药腔，在单核花粉粒形成后，周原质团已被吸收殆尽。

(二）雄配子体的发育单核花粉粒具浓厚的细胞质，核居中央，随着发育的进行，细胞中出现一个大液泡，核被挤于细胞的一侧，贴近细胞壁进行有丝分裂形成两个子核：一个生殖核和一个营养核，此时花粉粒已分隔为2个细胞，开始形成花粉外壁。此二细胞花粉粒落到柱头上后，精细胞（即生殖细胞）分裂1次，便形成了成熟花粉粒。

大孢子发生和雌配子体的形成

(一）大孢子发生魔芋大孢子母细胞的孢原细胞起源于珠心表皮下的一个细胞，其体积大，细胞质浓厚，核显著，直接成为大孢子母细胞。包括其周围的珠心组织形成珠被原基，但因珠被原基生长速度极不一致，致珠心侧生，成为倒生胚珠。

在胚囊生长过程中，珠被细胞分裂快，层数多，而珠心细胞分裂次数极少，始终只有一层细胞包围着胚囊。在发育过程中，珠心细胞逐渐退化，至8核胚囊以后，珠心组织消失，只在胚囊周围剩下一些珠心细胞的残余。

大孢子母细胞形成后不久，核即进入减数分裂I的前期，核膜、核仁消失,稍后形成二分体，再经减数分裂Ⅱ形成4分体（单倍体），成一直线排列。珠孔端的3个大孢子退化，合点端的1个为功能大孢子。

(二）雌配子体的形成功能大孢子体积增大，形成单核胚囊，核较大，位于中央。单核胚囊的核进行有丝分裂形成2核胚囊。初形成的两个子核位于胚囊中央，很快分别向两极移动，并各进行一次有丝分裂形成4核胚囊。2核位于珠孔端，另2核位于合点端，中间由大的中央液泡隔开。4核各分裂1次，形成8核胚囊。以后珠孔端和合点端各有1核移向胚囊中央，形成中央细胞的核，具2极核，核较大，核仁显著；合点端的3个核形成反足细胞，排列成品字形；珠孔端三个核组成由两个助细胞和一个卵细胞排成品字形的卵器，卵细胞的核显著，这样构成了成熟胚囊。胚囊的发育为萝型。

受精及胚胎发育

(一）双受精授粉后2d，花粉管抵达胚孔，能见到花粉管通道和周围的表皮毛及2个助细胞中间的通道，助细胞和卵细胞附近所留深色物质为X体。雄配子体释放到胚囊中的两个精细胞，分别游动到卵细胞及中央细胞，并发生细胞融合。精细胞与卵细胞发生融合时，二者的核紧密地贴在一起。中央细胞与精细胞融合时，细胞还没有发生融合，精细胞核紧贴在中央细胞的核上。其后，精细胞的染色体进入中央细胞的细胞核中。

(二）胚的发育魔芋的初生胚乳细胞先于合子分裂，胚乳细胞第一次分裂为横向，再经以后的分裂，增加了胚乳细胞，且形成细胞壁。胚乳为细胞型，能明显地与胚本体的细胞区别，其核呈肾形、巨大，核仁和染色线清晰可见。初生胚乳核经多次有丝分裂后，布满整个胚囊。当胚发生后，随着胚的生长，乳逐渐自溶解体，紧挨胚本体部分首先解体，最后胚乳组织完全消失，其降解营养物质完全被胚吸收。

精细胞同卵细胞融合后见到其合子，经过5d左右的休眠，见到合子即将分裂及第一次分裂。合子第一次分裂，形成两个细胞的原胚，以后进行无序分裂，随着细胞的增多，继续纵横向增大。在“胚”的整个发育过程中，始终未观察到胚芽、胚根、子叶的原始结构。授粉后约1个月，发育成一球茎原始体。随着球茎原始体细胞继续增多，消耗并挤毁胚乳而逐渐占据整个珠被的内腔。靠近珠孔端的细胞活跃，开始形成生长点，进行芽的分化。合点端至珠孔端的细胞逐渐丧失分裂能力，成为贮藏组织，球茎原始体表面细胞进行平周分裂，向外形成多层细胞构成的叠生木栓组织。至此，由合子转化而来的小球茎已完全成熟。

魔芋特殊“种子”的形成

单子叶或双子叶植物经双受精，卵细胞和精细胞融合形成合子后，合子进行有序分裂而形成心形胚和鱼雷形胚等，最后完成子叶、胚芽、胚根原基所构成的成熟胚；而另一精细胞与中央细胞融合后形成胚乳，胚乳与胚同时存在于种子中，或胚乳在发育过程中消失，成为无胚乳种子。

魔芋属单子叶植物，其雌、雄配子体的发育和双受精均正常，但双受精后，在胚乳正常发育的同时，胚的发育则发生了异常现象；在第一次横分裂后即进入无序分裂状态，随着细胞增多，始终未出现胚的子叶、胚芽、胚根原始结构而形成一个鼓旋状多细胞原胚，进而发育成一球茎原始体，并在靠珠孔端形成有顶芽、腋芽的生长点，最后成为成熟的小球茎，播种后能发芽成株，与芋芳球茎和马铃薯块茎的发育很相似。魔芋这种合点端退化而珠孔端单极发育，且由合子胚转化为小球茎的胚胎发育方式在植物中鲜见。在自然状况下，由单极形成幼苗，可能是由于缺乏某些激素或胚内存在一些阻碍物质而造成另一极的消失。原产地的魔芋，在开花结子后即进入旱季，其特殊的胚胎发育方式可能是由于形成珠芽比胚更能适应干旱环境的一种预适应性，其小球茎比胚更能保蓄比较丰富的营养及水分，且珠芽形成后有一段休眠期更利于度过不良环境而使种群得以繁衍。

笔者曾观察到百合科植物大蒜和葱类中的“楼子葱”开花后产生“空中鳞茎”。可能是正常受精产生正常种子后，在花茎上很快发芽成株再产生的无性器官小鳞茎，所以仍属于无性器官，与魔芋在胚胎发育初期即单极发育转化为小球茎不同。

魔芋的“种子”是经过异株授粉正常双受精，雌、雄配子结合形成胚而转化为小球茎，实质上仍为有性器官。魔芋长期采用无性繁殖，导致种性退化和抗病力、抗逆性减退，若改为“种子”繁殖，可起到改进种性、提高抗性的功效，也可通过定向杂交育种提高种性。

（三）魔芋的生长周期及分期

珠芽黄魔芋

植株的来源

块茎作物马铃薯由顶芽分化的茎、叶生长成株，由新株土表下茎节发出的匍匐茎(stolon)顶端膨大而形成几个至十余个新块茎。块根作物如甘薯由种薯上的不定芽萌发生长成株后，土表下茎节上出生的根膨大为二三个至五六个块根。

魔芋植株和球茎的形成与上述作物不同，它是多年生草本植物，每年栽培一次，繁殖材料第一年是“种子”、根状茎或小球茎，第二年至第四年都为球茎。魔芋球茎植株是从前一年植株叶柄基部离层圈内新球茎顶端所分化形成的内生芽而来。内生芽包括一个顶芽，萌发后生长成为复叶；其下端几乎缩短在一个平面的8~12个茎节伸长肥大后成为新球茎。此8~12节中，紧挨顶芽几节上的芽分化形成鳞片（苞叶）,出土后包围在叶柄基部，而远离顶芽的节上无鳞片，节上的芽可能形成根状茎，这样便形成当年地上部和地下部均完整的植株。

当年的主芽形成地上叶部及新球茎的同时，又在叶柄基部新球茎顶端分化一个内生芽，即为次年的主芽，并在长出新植株的同时又为第三年准备了一个内生芽，如此反复进行，每年形成一个新植株，完成一个生长周期，到第四年以后，其内生芽不再分化成叶芽而成为花芽，并开花结果而结束一个生活周期。

生长周期中各器官的生长

球茎休眠期

叶芽球茎休眠期从11月到次年3月，长约5个月。此期内的自然温度约为10℃→5℃-10℃。若加温保持20℃，则叶芽球茎的休眠期可缩短到100d。

球茎休眠期间不发生任何外部和内部的形态变化，休眠期结束后即进入生长活动期。叶芽萌发的最低温度为14℃，而叶芽伸长生长和根生长的最低温度略低。如长江流域适植区，一般在3月下旬播栽种芋，因温度已达15℃左右，主芽（即前一年的内生芽）的分生组织便开始活动进行分化。

植株各器官的分化及生长

1.鳞片及复叶的分化及生长前一年春季形成内生芽时只完成了鳞片的分化，直秋季复叶倒伏时，也只能见到鳞片。到次春休眠期结束，分生组织开始活动后，复叶叶原基才出现，并依次出现叶柄轴、3裂叶、小叶。5月萌芽时，鳞片稍早于复叶出土，约10d后束状复叶才从2鳞片叶隙间长出。复叶出土后，鳞片包围叶柄基部，生长期中老鳞片衰败，新鳞片又从内面抽出，共约长出五六片，最后二三片成为膜质鳞片包围在叶柄基部，直至叶柄倒伏。

根据若林重道的观察，魔芋萌芽初期，叶片的抽出展开速度较慢，中期较快。各期的展开速度又依各年气候、种植时期、种芋年龄和大小等不同而异。

魔芋叶片展开的形式与其植株的健壮程度和产量有关。展叶类型有5类。

(1)高T字展开叶芽膨大伸长极好，小裂片自叶芽的先端逐渐展开，到开叶的第二期成高T形，随着小叶柄的张开，出现极健壮的细漏斗状叶片。

(2)漏斗状展开一种是小叶的展开顺利，但小叶柄的张开不整齐，因此到第二期不呈高T字形，而成漏斗状，展开的叶片较壮；另一种是小叶的开绽（即展开）延迟，到第三期才渐渐展开，展开的叶片比第一种弱。

(3)伞状展开第一种是小裂片随小叶柄张开而下垂，呈伞状，小裂片展开迟，到完叶期也不能完全展开，叶面积小；第二种是小裂片难展开，有的还缺乏叶绿素，植株似萎缩状。

(4)萎缩展开整株呈萎缩状，由于展开速度慢且迟，所以虽然小叶展开，但萎缩、小裂片不展开，无叶绿素。

(5)病变展开由于球茎在土壤中患病，叶片展开速度极慢，甚至不能完成，随着生育进程，倒伏死亡的多。

魔芋叶展开以后，生长加快，最旺盛期在7月中下旬，其干物质总量能维持到9月底，但增加量在7月下旬即开始下降，10月以后，叶逐渐枯黄衰败而倒伏。

魔芋一年只长一片复叶，但若在7月以前植株丧失其唯一的一片叶时，叶柄基部圈内新球茎上的第一芽（即内生芽的顶芽）可能应激迅速完成复叶的分化，并从叶柄基部缝隙处抽出，代行同化功能，只是叶较矮小，同化功能大不如原叶；若7月以后叶片受损，则当年不能分化出替代的新叶。

2.不定根的分化和伸长生长在近5个月的休眠期中，无不定根分化，直到次春球茎休眠期结束，在顶芽开始分化复叶的同时，芽发生的叶生长点周围活性强的分生组织，形成不定根，向外伸长生长成为弦状根。由于根生长的起始温度只需10~12℃，低于萌芽所需的最低温度，故根的伸长生长比叶芽萌芽出土更早更快。

魔芋根的新陈代谢较旺盛，生长期中旧根不断死亡，新根不断发生，7月以后，随着叶的生长达最旺期以后，新根发生逐渐减少，但其干物质含量仍能维持到9月初以后才逐渐降低，9月底达最低点。

3.球茎生长及“换头”球茎是产品器官，由主芽以下的8~12节肥大伸长而成当顶芽在分化叶原基至萌芽时，各节即开始在种球茎顶端伸长肥大形成当年的新球茎。日本鸟取县5月11日播栽的土著品种3年生球，从栽种起迅速分解降低其干物质含量为新株生长提供营养，在新球茎形成约10d的7月10日，种球茎完全衰败与干痕，并与新球茎脱离而完成“换头”，此时叶的生长已达峰值，根的生长也进入最旺期。新球茎6月底即可测出干物质重量，由于同化物质充足而迅速增长，直到9月底才停止。

4.根状茎的发生与生长二年生以上的新球茎，生长到7月底已积累一定营养物质后，球茎中上部的腋芽开始形成侧枝，并在土中平行伸长生长成为肥大根状茎。日本品种因顶端膨大成球茎而称小球茎。根状茎形成后，其干物质增长量直线上升，直到9月底植株由旺转衰时，增长量才陡降。

球茎产量及主要内含物的形成

1.球茎重量的变化王玉兰等在重庆泰江山区测定,花魔芋5月10日播栽，5月底萌芽出土后，随着叶片展开及根系生长，种球茎鲜重（65g)及干物质重迅速衰减，在种球茎顶端形成了新球茎。新球茎生长初期增重缓慢，至7月初，叶片迅速生长展开后，种球茎养分完全耗尽而从球基基部脱离，完成魔芋生育上的重要转折点，即种球茎与新球茎的“换头”。“换头”后，新球茎开始高速度生长，每日增重达4g左右，7月底至9月底，增重量为全重的82%,至10月10日新球茎鲜重达最高峰。新球茎干物质增长与鲜重增长一致，在播种后60d即7月10日开始增加，80d至140d即在7月底至9月底期间是新球茎干物质增加最快最多的时期，日增重达0.8g左右，之后增长渐趋缓慢。

新球茎干重占鲜重的百分比则随生长期不同而异。在播种50d后，随鲜重的增加而增加。7月底至9月20日，干重迅速增加，干鲜比保持最高点（20%)，到9月下旬，因鲜重猛增，速度超过干重增长，而使干鲜比下降，直到10月因鲜重增长减缓才稍有回升。

2.球茎内含物的变化在魔芋生长期间，种球茎的葡甘聚糖和淀粉含量均随萌芽生长而迅速下降，这与种球茎鲜重及其干物质重的变化一致。播栽后，种球茎的可溶性糖逐渐增加，最高点达8.9%，供给新株成长所需。将“换头”时，新球茎中可溶性糖增高到8.6%，随着叶的迅速生长，新球茎的可溶性糖含量降低，最终保持在5%左右。蛋白质含量在新球茎形成初期最高，随着新球茎生长，含量下降，生长末期有所回升，达6%。

3.叶绿素含量与过氧化氢酶活性的变化陈劲枫等测定重60g的二年生白魔芋种球茎栽后植株各器官重量变化与其叶的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量（ct)及过氧化氢酶活性的变化。结果表明，叶和球茎的生长量与叶绿素含量和过氧化氢酶活性的变化一致，后二者开始下降的时间稍早于前二者。

魔芋生长周期的分期

魔芋种芋从播种、萌芽、出土、展叶、倒叶、休眠、再到种芋的生长与休眠的过程，叫魔芋的生长周期。根据魔芋生长的全过程，将其生长周期分为幼苗期、换头期、膨大期、成熟期和休眠期。

幼苗期

种芋栽培后，所含营养物质迅速分解供生长所需，促进发根、萌芽及新球茎形成，叶芽出土，并有一定生长，故称此期为幼苗期。

换头期

种芋不断的消退，新的球茎逐渐形成并开始膨大，植株开始进入独立的旺盛生长期，叶面积及叶柄迅速增长，这个时期叫换头期，此期从7月初至8月初，约1个月左右。

膨大期

叶生长已达顶点，叶面积达最大峰值，叶绿素含量及过氧化酶继续上升，净同化率达最高，光合产物大量运转积累到球茎中，新的球茎迅速膨大。此期球茎的鲜重及干物质重分别占全生长发育期的63%及50%，葡甘露聚糖及淀粉含量分别占50.2%和50.1%，此期从8月至9月底，约2个月，每个球茎绝对干物质日增重达0.8~1.0g，是决定魔芋产量形成及品质优劣的关键时期。

成熟期

此期以9月底至10月底。球茎的葡甘露聚糖等多糖类物质积累减缓，干物质增长速度陡降，叶生长趋于停滞，逐渐枯黄，直至倒伏。

休眠期

魔芋为适应生态环境而形成其生理休眠，休眠的深度和休眠期之长为作物中少有。一般从10月至11月倒苗后至次年2-3月，长达5个月才能解除休眠。魔芋因种性不同，其花芽与叶芽的休眠期表现有所不同，花魔芋的花芽球基其休眠期短于叶芽球茎，白魔芋的花芽与球茎休眠期相差的不显著。

（四）魔芋的生活周期

魔芋的生活周期

魔芋从播种起经4~5个生长周期，便可能由营养生长转化为生殖生长，完成生活周期（生育周期）。向生殖生长的转化与植株的生理生化基础特别是与内源激素的关系既密切又较复杂，但尚未见魔芋成花研究的报道。

影响魔芋花芽发生的主要因素

陈劲枫等研究了自然条件下魔芋花芽发生与球茎的大小（年龄）和受光条件有密切关系。研究表明，花魔芋（A.konjac)种球茎大小不同，花芽发生率差异显著。根状茎及100g以下的小球茎不发生花芽，球茎愈大，花芽发生率愈高。较大球茎的花芽发生率又因栽植株行距不同而异，株行距较大，受光较好能促进花芽分化。说明球茎所积累的营养物质愈丰富，愈易形成花芽。但在品种、球茎大小和株行距均相同条件下栽培，则非都同时发生或不发生花芽，即个体之间有很大差异，但花芽发生的总趋势仍一致。

魔芋的开花期

魔芋的开花期在春末至夏季，其早、迟受当年气候的影响较小，主要因种的不同而异。种间的不同又主要决定于花芽分化完成的早、迟。如孙远明等观察，花魔芋（A.konjac)约于8月中旬即在叶柄基部圈内的球基顶端开始花芽分化，顶端分生组织突起产生花穗轴，9月中旬前后出现单性花原基，其后分化雌蕊和雄蕊原基，至10月底或11月初花器官分化基本完成。球茎挖收进入休眠期后，花芽不再有组织活动。至次年4月，花掌及花序出土开花。而白魔芋（A.albus)在当年秋季未见花芽分化迹象，直至次春休眠期结束球茎顶芽才分化花芽，因花芽分化滞后，开花期推迟到次年6月份，比花魔芋约迟2个月。

生长调节剂诱花

内源激素调控植物器官形成已有许多报道，以外源生长调节剂诱导开花和调节雌雄花等也有许多成果。4年生以上的魔芋才能开花结子，影响了系统分类研究及杂交育种工作的进程。因此，孙远明等于2月21日将花魔芋三年生球茎用赤霉素（GA 3 )溶液浸种球茎1h，取出晾干，在22℃下催芽，观察诱导魔芋成花及育性。

①赤霉素对魔芋芽生长的效应

0、1、10、100、1000mg/kg GA 3 处理1月后，芽缓慢生长与对照差异不大；第二月，芽生长显著加快，以100mg/kg GA 3 处理的最佳，其芽长为对照的3倍多，且较粗壮；1、10、1000mg/kg GA 3 处理也稍有促进芽生长的作用。

②GA 3 对魔芋成花诱导的影响 1mg/kgGA 3 处理整薯，成花诱导率为10%，开花株无叶存在；10、100及1000mg/kgGA 3 处理，成花诱导率皆为100%，并有与花并生的畸形叶片；1000mg/kgGA 3 处理的花期最晚，株形也小，表明其生长受到抑制。所有诱导开花株的花序外与正常开花一致，也散发固有特殊臭味。

1mg/kgGA 3 处理，等重切块比整薯的效果更大，成花率能达100%，可能是整薯的表皮叠生木栓组织及顶芽鳞片阻碍了GA 3 的渗入，而切块较小（60g左右），表面积大，特别是其切面薄壁组织的渗透性较好，药液渗入量较多而促进了花芽分化。

魔芋球茎顶端的顶芽为去年的内生芽。三年生以下球茎去年春夏已分化为叶芽，叶虽未分化完全，至春季休眠期结束后将继续分化，但叶芽的性质已经决定。春季休眠期结束前使用GA 3 处理，不能强迫转化为花芽，只抑制其叶芽发育，故长出畸形叶片。而GA 3 调控的却是其休眠期结束后将开始分化的新球茎顶端的内生芽，此内生芽本应在次年长成叶，但不论球茎年龄大小，均被GA 3 强迫诱导分化为花芽，并能在当年正常开花。

整薯切块后因失去了顶芽，依靠休眠结束其侧芽分化并完善为叶芽后长成叶部，若在休眠期临结束前经GA 3 处理，强迫其转向分化为花芽而开花，虽成花率100%，但因切块上既无顶芽叶芽，更无内生芽，故无并生叶片。

③GA 3 对魔芋花株育性的影响

GA 3 诱导产生的花药，外形正常，但不开裂，放于干燥环境中则萎缩干扁，花药的内囊壁呈黑褐色，花粉很少，约为正常花药的1/15~1/5。GA 3 处理浓度愈高，花粉数愈少，且多为畸形、皱痕，具活力的花粉不到50%，可萌芽花粉仅占12.2%;100、1000mg/kg GA 3 处理，几乎无可育花粉，可以认为是诱导花株的雄蕊败育。诱导的雄蕊不育，应属于花粉败育的功能性不育，可能是由于花药中的基因表达紊乱以及由此引起的物质、能量代谢水平降低所致。

经GA 3 处理后所产生的雌蕊外部形态和胚珠与正常花无明显不同。若不经人工授粉，则胚珠不发育而子房随之衰败；若授以同种或种间无隔离的异种花粉均正常结实结籽；若授以种间有生殖隔离的种，如对花魔芋（A.konjac)授以东亚魔芋（A.kiusianus)，二种之间有生殖隔离，不能受精结成种子，虽授粉能刺激子房膨大结成果实，但内部充满浆汁而无种子；成熟的果实还可转为花魔芋成熟果实固有的橘红色，而不是东亚魔芋成熟果实固有的蓝色。

魔芋虽有自然的生活周期规律，但也可应用科学技术干预其规律，达到提早开花结子、进行杂交育种及鉴别系统分类地位等目的。

END