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合作文章丨华中农大张蔚团队发现多花蔷薇非果状刺的形成与发育和次生代谢相关基因有关

花匠小妙招
2025-03-16 10:04

英文题目：Nonglandular prickle formation is associated with development and secondary metabolism-related genes in Rosa multiflora

中文题目：多花蔷薇非果状刺的形成与发育和次生代谢相关基因有关

期刊名称：Physiologia Plantarum

影响因子：5.081

作者单位：华中农业大学

普奈斯提供服务：纤维素、木质素和半纤维素检测

DOI号：https://doi.org/10.1111/ppl.13510

前言

玫瑰是世界上最具经济价值的观赏植物之一。但是茎和叶上的刺会给种植带来困难或在收获和运输时带来不便，因此是不受欢迎的园艺特性。然而，关于刺发育的分子机制尚不明确。我们试图开发多花蔷薇(蔷薇科)作为模式植物来研究刺的形成。本研究以多花蔷薇为研究对象，对其解剖结构和化学成分进行了细胞鉴定，并对多刺蔷薇和无刺蔷薇基因型进行了转录组分析。形态观察和显微分析表明，多花蔷薇属非腺皮刺，其成熟经历了5个发育阶段，并伴随着木质素和花青素等次生代谢产物的积累。比较转录组分析确定了可能参与刺形成的关键途径和枢纽基因。在差异表达基因(DEGs)中，几个显著的发育和次生代谢相关转录因子(TFs)，包括NAC、TCP、MYB、homeobox和WRKY在多刺节间上调。KEGG富集分析表明，DEGs富集于多刺次生代谢物、黄酮类化合物和苯丙素的生物合成相关途径中。本研究对多花蔷薇刺形态发育调控的分子网络有了新的认识，所鉴定的候选分子可能应用于玫瑰的遗传改良。

研究路线

研究结果

多刺和无刺多刺多花蔷薇的形态特征

实地观察显示，一个刺大约需要30-40天才能发育完全(图S1)。对52个节间内7个发育良好的分枝上所有皮刺的形态指标进行测量，包括皮刺基部的高度、长度和最大宽度(图2A)。如图2所示，2 - 10节间的皮刺处于快速生长期，11-20节间的皮刺处于缓慢生长期，21-30节间的皮刺处于高原期，随后进入衰退期。

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图1. R. multiflora和R. multiflora “inermis” No. 1的表型。(A)R. multiflora和R. multiflora “inermis” No. 1(左)的分支形态。(B - g)R. multiflora(B, D)和R. multiflora “inermis” No. 1(C, E)茎表皮扫描电镜(SEM)，茎上未见毛状体。(F, G) (D)和(E)中分别用白框标记的气孔放大倍数。(H)茎发育过程中不同节间的皮刺形态图。(I)扫描电镜下茎发育过程中不同节间刺的观察图2. 刺的形态分析。(A)刺几何图，其中:H，高度; L，刺基部的长度; W，刺基部的最大宽度。(B-D)刺高、刺长、刺底最大宽度的形态指标

图片2.png 图2. 刺的形态分析。(A)刺几何图，其中:H，高度; L，刺基部的长度; W，刺基部的最大宽度。(B-D)刺高、刺长、刺底最大宽度的形态指标

刺的细胞学特征

刺细胞主要包括表皮细胞、分生组织细胞、厚壁组织细胞和薄壁组织细胞(图3)。表皮细胞体积小，呈长方形，细胞壁厚，排列致密。表皮层以下有7-9层与分生组织细胞相似的细胞，这些细胞体积小，排列有序(图3A1,A2, B1,B2)。随着刺的发育，部分分生组织细胞逐渐转化为厚壁组织细胞，细胞逐渐变细，细胞壁增厚，排列紧密。其他分生组织细胞逐渐由小的圆形细胞转变为大的椭圆形薄壁细胞，排列松散，细胞壁薄(图3A3-5, B3-5)。图片3.png 图3. R. multiflora发育茎上不同节间刺的结构。(A)横断面。比例尺= 1mm。(B)纵剖面。比例尺= 1mm。缩写:EP，表皮;MC，分生细胞;PC，薄壁细胞;RAZ，类似脱落带;SC，厚壁组织细胞。黑色长箭头表示刺的发育过程

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图4. 棘原基在早期(Ia)、中期(Ib)和晚期(Ic)的形态和结构。(A)光学显微照片。标尺= 100 μm。(B)扫描电子显微图。(C)石蜡切片显微照片。标尺= 100 μm。缩写:EP，表皮;PMC，初代分生组织细胞;ProMC,原分生组织细胞

刺的化学定位、组成及相关基因表达分析

对节间2 ~ 20的刺进行观察，发现它们由柔软无害变为坚硬尖锐。除了皮刺变硬之外，我们还发现皮刺的颜色从幼嫩期的透明逐渐变为成熟期的深红色(图1H)。组织化学染色结果显示，皮刺的生长伴随着木质素和纤维素的逐渐积累(图5)。木质化过程由针尖向基部、由外向内进行(图5A,B)。表皮细胞和厚壁组织细胞中的纤维素含量明显高于中央薄壁组织细胞，并且随着厚壁组织细胞的增厚而增加(图5C、D)。木质素和纤维素含量测定结果与组织化学染色结果一致(图6A,B)。花青素含量测定表明，花青素的积累随着皮刺的生长而逐渐增加(图6D)。

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图5. R. multiflora茎发育中不同节间刺的组织化学定位。(A)整个刺的木质素沉积。比例尺= 200 μm。(B)增大的刺尖木质素沉积。比例尺= 200 μm。(C)整个刺的纤维素沉积。比例尺= 500 μm。(D)增大的刺尖的纤维素沉积。比例尺= 200 μm。黑色长箭头表示刺的发育过程

多刺和无刺多刺多花蔷薇的测序和转录组分析及DEGs富集分析

为确定与刺发育相关的潜在基因，我们对有刺植物节间节段(IP)和无刺植物节间节段(INP)以及无刺植物节间节段(IPL)3种组织进行了RNA测序和分析。同时进行KEGG富集分析以确定DEGs富集的途径，分析结果表明，在两种比较(IP与INP和IPL与INP)中，次级代谢产物生物合成途径均富集了DEGs。

图片6.png

图7. 多刺和无刺节间的DEGs分析。(A)上调和下调基因数目。(B)共同表达和独特表达的deg分布。缩写: INP，一种多花植物茎顶的无刺节间节; IP，节间节具刺在多花植物的茎顶部; IPL，一种R. multiflora “inermis” No. 1多花蔷薇1号无刺植物茎顶的节间节

讨论与总结

刺的形态、结构和个体发育是刺研究的分子基础。形态学和显微分析表明，多花蔷薇起源于非腺状结构，属于NGPs。据报道，刺是腺毛的延伸或修饰，不仅在红玫瑰属或玫瑰属，也存在其他物种。通过使用分离的二倍体玫瑰F1群体，在后代中检测到两种类型的刺，包括腺刺和非腺刺，并且两种亲本，雌性中国蔷薇和雄性红蔷薇的茎上都只产生NGPs。基于这些发现，我们推测不同物种或基因型的刺的类型可能不同。

本研究对多花蔷薇刺的形态、结构和个体发育进行了研究。多花蔷薇皮刺为无腺皮刺，其发育过程分为5个阶段(起始、伸长、过渡、沉积和成熟)。刺的形成不依赖于腺毛和腺毛释放的信号。皮刺和毛状体在起源和生物学功能上既有相似性，在解剖结构和化学成分上又有差异性。多刺和无刺多花蔷薇的转录组分析表明，一些与发育和次生代谢相关的TF参与了多刺的形成。该研究为刺发育提供了一个新的视角，有助于揭示多花蔷薇和其他相关植物刺发育调控的分子网络。