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应用行为控制法治理害虫

花匠小妙招
2024-09-19 07:03

摘　要 　昆虫与环境保持着信息联系，昆虫依据信号物作出以行为为主(包括生理上)的调整，以保持对环境的适应。信号物包括化学信号和物理信号，其中前者占绝大多数，利用信号物控制昆虫行为可有效地保护资源。笔者从应用角度将化学信号物分为引诱剂、驱避剂、刺激剂和抑制剂；连同物理信号举例综述了它们应用于治理害虫原理、方法、效果的概况，最后阐述了从信息联系的新角度治理害虫的前景、研究与发展的方向。

关键词 　行为控制；害虫治理；信息联系；信号物

中图分类号 　S763　　　 文献标识码 　 A　　　 文章编号 　1000-2006(2000)03-0084-05

Application of Behavior Manipulation for Insect Pest Manag ement

Zhang Jianping　Zhao Boguang

(Nanjing Forestry University　Nanjing　210037)

Wu Zonghan

(Southeast Un iversity)

Zhang Yiquan

(Nanjing Forestry University)

Abstract 　 Insects keep comunication with environment and make

behavioral and physiological response to chemical and physical signals in enviroment to live in it. Agricultural and forest and other resources may be protected effectively through manipulating pests behaviors by utilizing these signals. From the application point of view, semiochemicals are classified into attractants, repellents, stimulants and delerrents. Brief discription about principles, methods and results of applying these signals are given with examples including those al ready successfully used in practices and those still in research phase. Perspect ives and development of manipulating pest behavior mainly with semiochemicals to control them are discussed.

Key words 　 Behavioral manipulation; Pest management; Comunication; Semiochemicals

　　某些昆虫因威胁到人类健康和动植物资源而成为害虫，人类通常通过控制种群数量消除害虫的危害［1］。由于害虫的危害取决于两个方面：害虫对资源的危害性行为和危害种群的数量，因此通过影响或控制害虫行为也可控制其危害。

　　昆虫种群在生态系统中与周围环境有着密切的信息联系，即：昆虫利用其感觉器官感受外界特定的化学与物理信号，在作出反应后，少数导致生理上的变化以适应环境外(如菜粉蝶、棉铃虫对短日照光周期作为越冬信号，进入滞育状态)，大多是导致行为上的变化。所谓害虫行为控制法即人们利用这些行为上的变化，直接切断害虫与资源的联系，使资源免于受害；或对害虫发生状况进行监测；或利用信息联系，将杀虫剂、病原等导向害虫。笔者按信号物的类别，分别对它们的作用方式（或原理）以及将害虫行为控制法应用于害虫治理中的概况进行综述。

1 　化学信号物

　　根据信号化合物作用方式的差异，笔者把使昆虫向信息源趋近的远距离作用的化合物称为引诱剂，使昆虫与信息源避离的化合物称为驱避剂，在近距离内起作用的，促进昆虫某种行为（如取食）的化合物称为刺激剂，抑制昆虫某种行为的称为抑制剂。

1.1　引诱剂

1.1.1　性信息素

　　性信息素是昆虫种内雌雄成虫个体间通讯帮助昆虫求偶交配的信息化合物，目前对鳞翅目昆虫研究最多，应用最广。由鳞翅目雄虫释放的性信息素也引起人们的注意，大量的研究与实际应用集中于由雌虫释放的用于引诱雄虫的性信息素。其应用在4个方面。

　　(1)害虫测报：由于性信息素高度的灵敏性，已用来对农业上的多种害虫进行虫情监测，即根据性信息素诱捕的虫量在不同日期上的分布情况，与历史资料相比较后，推测该虫下代的发生时间与发生程度，从而为是否采取防治措施提供依据。在苹果蠹蛾、梨小食心虫、桃小食心虫、棉褐带卷蛾、小菜蛾、粟灰螟、印度谷螟和干果斑螟等害虫上已成功应用。

　　(2)迷向法防治害虫：由于雄虫是通过性信息素探寻雌虫，当在害虫生境中人为散布了性信息素（包括性信息素类似物）后，就可以干扰雄虫对雌虫的定向搜索行为，降低田间雌虫交配率，使下代害虫数量明显下降、减少用药次数，这是使用性信息素防治害虫常用且有效的方法，已有成功防治多种害虫的报道。如棉红铃虫、梨小食心虫、桃小食心虫、二化螟等害虫的幼虫在植株表面取食和活动时间短、范围小，使用化学防治和生物防治均很难奏效，而迷向法干扰昆虫交配，压低下代种群数量，应用方法简便有效［1］，显示出特别的优越性。

　　(3)传播病毒：应用病毒防治害虫具有不污染环境、对人畜安全、不杀伤天敌等许多优点，但由于昆虫病毒只能活体繁殖，病毒产量很小，限制了应用昆虫病毒防治害虫的大量应用，而病毒与性信息素结合，应用于发生范围广泛的害虫，表现了极大的优越性。其原理是在含信息素的诱芯中加入病毒，当雄蛾与诱芯接触后，即带上病毒，雄蛾再与雌蛾交配时，便将病毒传给雌蛾，并使卵沾染病毒，造成低龄幼虫大量死亡，并导致一定程度的害虫病毒病的流行。我国以大袋蛾为试验昆虫，创制了成功防治的技术［2］。这一技术对于防治森林害虫意义重大。森林是一个较为稳定的生态系统（相对于农田而言），主要依靠自然因子控制许多害虫的发生，若某种害虫一旦突破生物间相互制约的链条，大量发生，则即使有非常有效的杀虫剂，林间施药也是很困难的，使用病毒自传播技术［2］可以在保护利用生态系统原有控制力量的基础上，方便持久地控制害虫种群数量，而且对于雄虫行多次交配的害虫，应用效果更好。

　　在为揭示雄蛾对性信息素高度灵敏性的机制而进行的研究工作时，发现了昆虫体的带电现象，初步的研究结果是，昆虫带电是一种普遍现象，大部分昆虫带负电荷，其电荷/质量比值不是常数，在10-7～10-5量级范围内，电荷/质量比值的对数与所带电荷或质量呈一定的线性关系，即具分形特性，其分数维值为108409，昆虫携带电荷不是单独由虫体自由水的多少形成的，同时，昆虫爬行时与基质摩擦及振翅和飞行时与空气摩擦都可使昆虫带电［3］。这些结果在理论上可帮助阐明昆虫化学感觉的机制，在实践上，可用于开发利用性信息素传播昆虫病毒和提高使用杀虫剂的目标性等用途，具有重要价值。

　　(4)其它：还有使用性信息素诱捕法和性信息素与不育剂结合的不育技术，已有的研究表明 ,使用性信息素诱捕法比较适合低密度水平下的害虫防治，对雄蛾的诱捕率达80%以上才有效果［1］。同时以性比为1∶1和雄虫为单次交配的害虫为好，使用诱捕法也需采用结构较为复杂的诱捕器或粘胶剂型。

　　在含有性信息素的器具中加入化学不育剂，施放于田间，当雄虫与其接触时导致雄虫不育，不育雄虫与正常雌虫交配，产生不育卵，减少下代害虫的种群数量，这项技术正在试验。从理论上来说，对于性比为1∶1、且雄虫为单次交配的害虫，这项技术可减少一定的雄虫比例，具有使用性信息素诱捕的效果，同时又具有传统不育技术的优点，即不育雄虫在田间还与可育雄虫产生对雌虫的竞争，但又不必繁育释放大量的不育雄虫，故最终有可能发展为对防治某些害虫的新技术。但目前采用的不育剂大都是合成化合物，且对人畜有致畸等副作用，因此研究开发或从天然化合物中筛选对人畜安全的新的不育剂，是今后的重要研究方向。

1.1.2　聚集信息素

　　聚集信息素由昆虫分泌能聚集同种两性成虫(有时也包括若虫)的信号化合物，聚集信息素往往含有多种成份，实际作用比较复杂。据统计，目前国外已从6目12科近70种昆虫中分离并化学鉴定了聚集信息素，其中多数来自于鞘翅目昆虫［4］。聚集信息素应用于害虫防治主要是诱杀法。如1970年夏，美国在加州巴斯湖附近2km2的范围内设置了264个含西方松小蠹聚集信息素的大型粘胶诱捕器，在30d内诱到蠹虫100万头，除防治区诱捕器附近的150棵松树受到外来小蠹虫数量骤增的严重危害外，周围30km2内的虫口密度全年都维持在低水平［5］。

1.1.3　跟踪信息素

　　该类信息素主要存在于等翅目昆虫中，它们营社会性生活，外出觅食的昆虫依靠分泌及追踪信息素返回巢穴，等翅目中的白蚁类是房屋、堤坝等建筑的重要害虫，但其发生隐蔽，很难采取有效手段予以防治。将杀虫剂或病原与蚁巢用跟踪信息素连接起来，初步研究表明是一种有效的防治方法，据罗钧泽、何复梅等报道，可以从某些真菌（密褐褶孔菌、F88菌）提取出具很高活性的跟踪信息素类似物(但韩美贞等认为可能仍是取食引诱化合物［6 ］)，大量制造诱杀物，诱杀堤坝白蚁、林木白蚁的时间、地点、方法是：4～5月，在分群孔上每巢放3个诱杀包，即可杀灭全巢黑翅土白蚁和黄翅大白蚁［7，8］。

1.1.4　取食引诱剂

　　取食引诱剂主要来自于寄主挥发性物质,昆虫以这种物质作为远距离对寄主的定向搜索。在对植物与昆虫相互关系的研究中,还发现植物的某些挥发性物质原本是有毒的,但昆虫经过长期适应后,反将此类物质作为某种植物存在的信号化合物而加以利用,并消除种间食物竞争、独占这种植物［9］。

　　应用取食引诱剂防治害虫一般采用诱杀法，在实际应用中有时对取食引诱剂并未作精确的化学鉴定。如：甘薯小象虫是我国甘薯产地的重要害虫，该虫以甘薯块发出的气味作为定向搜索的信号物，当春季田间尚无露出土面的薯块时，正是诱杀该虫的良机，方法是将小薯块浸入胃毒性杀虫剂24h，取出晾干，每公顷放药薯750～900个，以杂草、瓦片或土块掩盖（防鸟误食），诱杀效果很好［10］。与此相类似的，利用对甜酸气味的强烈趋性，可设置糖醋药液诱杀粘虫、斜纹夜蛾等成虫，特别是粘虫，凡被诱杀的主要是产卵前的成虫［10］。玉米、大豆、酵母经发酵后产生的挥发性化合物对实蝇有强烈的引诱作用，如在蛋白水解饵料中混入杀虫剂，已成功地用于防治地中海腊实蝇［11］。

1.1.5　产卵引诱剂

　　某些种类的昆虫，成虫与幼虫取食的食物不一致，成虫则以幼虫食物中具有的标志性挥发物质作为信号源，对产卵的寄主作出选择。当将产卵引诱剂用于害虫防治时，可以直接切断害虫与资源的联系。

　　应用产卵引诱剂有效地防治害虫的成功例子是苹绕实蝇，该蝇产卵于苹果果实，以果实形状及果实中挥发的特殊气味作产卵导向物。经鉴定，气味中对苹绕实蝇有产卵引诱作用的是丁基已酮，于是在小木球上涂以丁基已酮，悬挂于果园四周，由于卵均产于这些小球上，成功防止了苹绕实蝇的危害［12］。

　　对于某些害虫如金龟甲，成虫与幼虫取食相同的食物或在同一场所取食，有时取食引诱剂也具有产卵引诱剂之作用，如美国使用装有诱饵的诱捕器防治日本丽金龟，这些金龟甲被大量诱向诱捕器，未被杀死的金龟甲就集中于诱捕器周围的草皮（为该虫的寄主植物）上产卵，可以集中用药消灭它们［13］。

1.2　驱避剂

　　昆虫可逃离含有驱避剂的信号源或是被驱避剂所扰动，因此利用驱避剂防治害虫，主要是使害虫远离资源或是害虫受扰动后增加对杀虫剂的接触。

　　使用驱避剂保护资源最典型的例子是消除蚊虫对人类的叮咬。如在蚊虫弥漫的田间、森林等场所工作，无法去消灭蚊虫，但在人体暴露部位涂抹避蚊胺、联苯酰是避免蚊、蚋攻击的有效办法。这类驱避剂已发现了许多种类，可以驱避的害虫种类包括蚊、蝇、跳蚤、恙螨、羌螨等，除保护人体外，也用于保护家畜［14］。

　　蚜虫常群集植物叶背或嫩头刺吸取食，防治方法一般使用内吸剂或触杀剂，内吸剂效果较好，但对蔬菜等作物常不能应用。又因蚜虫活动性小，使用触杀剂时要求喷洒农药有很高的均匀度。法尼烯是蚜虫的报警信息素，蚜虫接受信号后即相互分散，将含有法尼烯的杀虫剂喷洒于植株上，蚜虫的运动导致其对杀虫剂的足够接触，从而大大提高对蚜虫的防治效果［15］。

1.3　刺激剂

　　刺激剂一般是近距离、通过位于足部的感化器与位于口部的味觉器作用于昆虫，常与取食及产卵有关，一般可分为取食刺激剂与产卵刺激剂，但应用于害虫防治的，目前主要是取食刺激剂。

　　研究表明，昆虫到达寄主后，是否滞留，主要取决于化学信息，是否继续取食依赖于一定浓度的取食刺激剂，就植物来说，取食刺激剂，可以是植物的营养物质如糖、脂肪、蛋白质，也可以是次生性化合物，如黑芥子苷、葫芦素等［16］。基于昆虫的取食机制和取食刺激剂的性质，取食刺激剂主要与引诱剂和杀虫剂联用。即将害虫引向杀虫剂，并通过其大量取食，消灭害虫。对苹绕实蝇的防治，在使用了取食刺激剂后还可诱杀成虫。即在小木球上再涂以玉米糖浆，成虫在与木球的接触中导致其进一步的取食，被糖浆中混入的杀虫剂毒杀［17］。葫芦素可以刺激多种叶甲昆虫不由自主地取食，在美国，将杀虫剂与葫芦素和引诱剂混合制成毒饵，有效控制了多种食根叶甲的种群［18］。

1.4　抑制剂

　　抑制剂作用正好与刺激剂相反，它近距离作用于昆虫，使之不再滞留、取食或产卵。

　　昆虫在寄主上产卵后往往在卵上或其周围涂抹微量化学物质，可以阻止同种昆虫在同一场所或部位产卵。这种物质称为卵标记信息素。虫粪中的某些物质也可以阻止别种昆虫在同一场所产卵，显然可避免种内与种间竞争。樱桃绕实蝇产卵后，就在此果实表面涂上标记信息素，如将这种信息素的提取液喷洒于樱桃树，可以大大降低田间樱桃绕实蝇对果实的危害［19］。甘蓝种地蝇只取食十字花科植物，但将菜野螟虫粪浸出液加入芥子酸作引诱剂一同喷洒于花椰菜上，甘蓝种地蝇不再产卵于这种植株上［20］。

　　植物中多种次生物质是昆虫的取食和产卵抑制剂，最为著名的是印楝素，因其直接干扰、破坏昆虫的生理机能而更多地作为杀虫剂来研究和应用。近来的研究表明，它也有很强的拒食活性，许多鳞翅目昆虫对印楝素很敏感，浓度小于1～50mg/L即可抑制取食［21］。

2 　物理信号

　　昆虫利用物理信号进行信息联系，根据信号接受器官的不同可分为视觉信号、听觉听号和触觉信号。可以应用于行为控制的主要是视觉和听觉信号，其中又以前者为主，对于触觉信号因过于复杂，目前只是在昆虫与植物关系中有较多的描述，部分应用于育种工作［16 ］。

2.1　视觉信号

　　昆虫对某些波长的光线敏感，趋光性最为常见，实际应用较多的是利用黑光灯诱虫。黑光灯主要用于对如鳞翅目夜蛾科和螟蛾科昆虫、金龟甲、蝼蛄等的测报，崔景岳作了应用黑光灯成功地防治金龟甲的试验：在66.7hm2农田内，每3.3hm2点一支20W黑光灯，每晚开3h，共计开408h，共诱杀金龟甲1890kg，地内幼虫量下降84.3%，冬后返青麦无死苗，而非灯区死苗率30%［22］。在应用引诱剂诱杀日出性害虫时，都无例外地考虑和利用了诱器形状与色泽，以提高诱杀效果，如前例中，以丁基已酮作产卵引诱剂可使苹绕实蝇产卵于诱器上，诱器是红色木球体［12］。

2.2　听觉信号

　　某些昆虫利用声音进行种内个体的信息联系，一般只有雄虫能鸣叫，发声的主要作用在于“ 召唤”雌虫，可发声的昆虫包括鳞翅目、鞘翅目、双翅目、直翅目。由于制造发声设备需较大的成本，目前仅对蝼蛄、大蟋蟀、疟蚊作了诱杀试验，并较多地应用于种群监测［2 3］。

3 　结　语

行为控制法，本质上是对昆虫与环境信息联系的利用与调控，作为信号的化学信号物与物理信号具有数量少、能量小而生物活性高的特点，同时在不同昆虫种类中作用方式具有独特性，因此行为控制法是治理害虫的新视角，具有应用范围广泛、效能高和对生态系统中其它组分更为安全的特点。

　　昆虫信息联系存在的广泛性，为行为控制法治理害虫的研究提供了极为丰富的素材。在以上的综述中，昆虫的信号物包括于：与环境中非生物因子相连的信息联系如趋光性，昆虫与寄主的信息联系，同种昆虫个体间的通讯联系，种间昆虫的信息联系等等，其中化学信号物联系是主要的。信号对行为起作用的虫态包括可以运动的幼虫，若虫与成虫。因此对存在信息联系现象的昆虫生物学、生态学研究；对信号物本身的化学、物理学的研究，对昆虫对信号作出反应的生理学研究和在此基础上的广泛的应用研究，可以创制出大量治理害虫的新方法、新技术。

(以上资料由北京市植物园植保中心提供)