花香不但在被子植物吸引传粉者中发挥重要的作用,而且是观赏植物的重要园艺性状。作为世界主要的观赏花卉,兰科(Orchidaceae )植物在花香类型和强度上展现出极高的多样性。“兰为王者香”,培育具有香味的品种一直是兰花育种者追求的目标。然而,许多兰花原生种具有浓郁的花香,但其杂交后代的花往往丧失了香味。目前,关于兰花花香的遗传和调控机制仍缺乏清晰认识。
西藏虎头兰(Cymbidium tracyanum)为附生型的兰属植物,以花大、花量多、花姿优美和香气浓郁而著称,是商业品种大花蕙兰(Cymbidium hybrida)的重要育种亲本。同时,其丰富的花量和浓郁的香味为研究花香的生物合成与调控机制提供了良好的材料。
最近,中国科学院昆明植物研究所张石宝专题组与杨俊波团队、朱安丹专题组以及昆明动物所的科研人员合作,系统解析了西藏虎头兰花香的生物合成与调控机制。首先,研究团队构建了西藏虎头兰染色体水平的基因组,然后进行了比较基因组学分析,发现其与萜类物质合成代谢相关的基因发生了显著扩张。结合代谢组学和挥发物质测定等手段,研究 揭示了西藏虎头兰花朵不同发育时期及不同花部位的挥发物质,尤其是萜类物质的动态变化模式。基于转录组数据和萜类物质的动态变化,筛选到4 个参与花香物质合成的关键萜烯合酶基因(CtTPS1、CtTPS2、CtTPS3和CtTPS8 ),并通过系统发育分析、亚细胞定位和体外酶活催化实验验证了其催化功能。同时,挖掘到参与酶基因表达调控的转录因子,并利用双荧光素酶报告基因实验、酵母单杂交实验、电泳迁移率实验等方法验证了这些转录因子的调控作用,发现CtAP2/ERF1 可激活CtTPS1和CtTPS8 的表达,CtbZIP1 激活CtTPS8 的表达,CtMYB2 能同时激活CtTPS3和CtTPS8 的表达,CtAP2/ERF4 可激活CtTPS2和CtTPS8 的表达,而CtMYB3 则可同时激活CtTPS2、CtTPS3和CtTPS8的表达,系统地揭示了西藏虎头兰花香物质的合成与调控机制。据了解,这是目前解析兰花花香生物合成机制的一项最系统的研究工作。研究成果可为芳香兰花品种的选育奠定重要基础,同时对理解兰科植物的适应性进化具有重要意义。
图1 多组学联合分析揭示西藏虎头兰花香形成与调控的相关通路
图2 关键萜烯合酶催化活性及转录因子的调控验证
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