第七章 植物营养物质的运输、分配和积累;7.1同化物运输的途径 7.1.1短距离运输 (1)胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。 主要方式: 扩散作用、原生质环流、细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。 ; ;7.1.2 长距离运输 ;7.2同化物运输的形式 、方向与速率 (1)同化物运输的形式 利用蚜虫吻刺法和同位素示踪法证明: 蔗糖占筛管汁液73%以上,是有机物质的主要形式: 优点: a.蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性,其糖???键水解需要很高的能量。 b.蔗糖的溶解度很高,在100摄氏度时,100 mL水中可溶解蔗糖487g。 c.蔗糖的运输速率很高。; 筛管液汁中还含有微量的氨基酸,酰胺、植物激素、有机酸、植物矿质元素(k+最多,p其次)等 少数植物除蔗糖以外,韧皮部汁液还含有棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,它们都是蔗糖的衍生物。 有些植物含有山梨醇、甘露醇。 (2)同化物运输的方向与速率 运输的方向是由源到库,双向运输 ,以纵向运输为主,可横向运输。 运输速率100cm.h-1;不同植物同化物的运输速度: 大豆:84-100cm.h-1 南瓜:40-60cm.h-1 生育期不同,运输速率也不同: 南瓜幼苗时为72 cm·h-1,较老时为30~50cm·h-1。 运输速率还受环境条件的影响: 如白天温度高,运输速率快,夜间温度低,运输速率慢。 成分不同,运输速率也有差异: 如丙氨酸、丝氨酸、天冬氨酸较快;而甘氨酸、谷氨酰胺、天冬酰胺较慢 ; 有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积运输的数量,即比集转运速率(specific mass transfer rate,SMTR),单位:g·cm-2·h-1。 SMTR= =V.C V:流速(cm.h-1);C:浓度(g.cm-1) 大多数植物的比集转运速率为1~13g·cm-2·h-1,最高的可达200g·cm-2·h-1 ;7.3同化物在源端的装载和在库端的卸出 7.3.1同化物质在端源的装载 (1)装载途径 一是共质体途径,同化物通过胞间连丝进入伴胞,最后进入筛管; 二是交替途径,同化物由叶肉细胞,先进入质外体,然后逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管分子,即“共质体-质外体-共质体”途径。;(2)装载机制 装载是一个高流速、逆浓度梯度的主动分泌过程,受载体调节。 其依据是: a.对被装载物质有选择性。 b.需要能量(ATP)供应。 c.具有饱和效应。;7.3.2同化物在库端的卸出 (1)卸出途径 一条是质外体途径,如卸出到储藏器官或生殖器官,大多是这种情况 二是通过共质体途径的蔗糖,通过胞间连丝达到受体细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢。如卸到营养库(根和嫩叶),就是通过这一条途径;(2)卸出机制 一是质外体途径的蔗糖,同质子协同运转,机理与装载一样,是个主动运输的过程;7.4同化物在韧皮部运输的机制 7.4.1压力流动学说 (pressure floe theory) 德国植物学家明希(E.Munch)于1930年提出了压力流动学说(pressure flow theory) 同化物在SE-CC复合体内随着液流的流动而移动,而液流的流动是由于源库两端之间SE-CC复合体内渗透作用所产生的压力势差而引起的;压力流动学说的有关证据: a.韧皮部 汁液中各种糖的浓度随树干据地面的高度的增加而增加(与有机物向下运动相一致) b.秋天落叶后,浓度差消失。有机物运输停止。 c.蚜虫吻刺法证明筛管汁液存在正压力。 压力流动学说不能说明解释的问题: a.筛管内物质的双向运输。 b.物质快速流动所需的压力势差远大于筛管两端所产生的压力势差。 c.与有机物的主动运输相矛盾。;7.4.2细胞质泵动学说 筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝状,形成胞纵连束(transcellular strand),纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白丝利用代谢能,反复地、有节奏地蠕动,把含有糖分的细胞质长距离泵走,在筛管内流动,被称之为细胞质泵动学说(cytoplasmic pumping theory)。 可以解释同化物的双向运输问题 因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相反方向的蠕动,使糖分子向相反方向运输。但也有不同观点,认为在筛管中不存在胞纵连束,蔗糖不能在同一筛管内双向运输。 ;;7.5同化物的分配 7.5.1同化物源和库 (1)代谢源(metabolic s
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