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发育生物学第8章花.ppt

花匠小妙招
2025-05-08 22:37

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1、第八章花 8 1花8 2花的径向轴8 3金鱼草花的近远轴花最普遍的形态是辐射对称其他形态是由辐射对称进化而来的如左右对称花包含四轮花器官外轮是萼片花萼其次是花瓣花冠花冠里面有一轮雄蕊和一个包含一个或多个心皮雌蕊的中心轮从营养发育向生殖发育的转化牵涉到茎顶端分生组织或者腋分生组织整个分生组织的细胞分裂速率加快尤其是中心区以前分裂较慢的细胞这使得分生组织变得更大而且经常引起分生组织形状的改变变成高度圆顶形或者变得更扁或者二者都有先圆后扁或先扁后圆一个分生组织可以产生一朵花称为花分生组织 floralmeristem 它从花器官原基起始由边缘扩展到内

2、部最终发育成花器官一个分生组织可以产生一个花序称为花序分生组织 inflorescencemeristem 它产生的原基会直接发育成花也就是原基本身就是花分生组织 8 1花的发育8 2花的径向轴8 3金鱼草花的近远轴花的径向轴即花萼花瓣雄蕊和心皮轮的同心模式是如何发育的着重于拟南芥花的发育拟南芥的花有4个萼片 4个花瓣 6个雄蕊和2个融合的心皮拟南芥花 8 1 1ABC模型8 1 2A B和C活性模式的建立 1 花的同源异型突变体 floralhomeoticmutants 花同源异型突变体花一个位置上的花器官为另一个位置上的器官所取代如花瓣为雄蕊所取代拟南芥花中

3、的同源异型突变体同源异型突变体中器官的转变影响了相邻的两轮的花器官突变体可分为三类 A类突变体 1 2轮花器官受到影响即心皮代替了萼片雄蕊代替了花瓣 B类突变体 2 3轮花器官受到影响即萼片代替了花瓣心皮代替了雄蕊 C类突变体 3 4轮花器官受到影响即花瓣代替了雄蕊第二朵花代替了心皮 2 ABC模型内容根据花同源异型突变体定义了ABC基因 A类基因是萼片和花瓣 1轮和2轮的发育所必需的 B类基因是花瓣和雄蕊 2轮和3轮的发育所必需的 C类基因是雄蕊和心皮 3轮和4轮的发育所必需的萼片只由A类基因的活性来决定花瓣由A类和B类基因的活性联合决定雄蕊由B类和C类基因的活

4、性联合决定心皮则只由C类基因来决定两个假设假设A类和C类基因互相抑制对方的活性假设C类基因的功能是确定花发育所需要的 3 ABC模型成功地预测了所有同源异型转变拟南芥花中的同源异型转变 1 拟南芥花中的同源异型转变 2 4 拟南芥中的A B C基因A类基因 AP2 B类基因 AP3和PI C类基因 AG AP3 PI和AG B C类编码MADS结构域蛋白转录因子家族的成员 AP2 A类编码一种没有亲缘关系的转录因子 AP3和PI B类在花瓣轮和雄蕊轮中转录 AG C类在雄蕊轮和心皮轮中转录 AP2 A类在包括所有花器官轮的整个植株中都有表达这表明AP2的A类基因活性限制在

5、萼片和花瓣部位必须有其他因子的参与 A类 B类和C类基因的转录会持续到整个花基本成熟在花器官发育晚期丧失A类 B类或C类基因活性这表明 ABC表达在整个器官发育过程中对于维持器官特性都是必需的 5 SEP基因拟南芥SEP基因功能丧失会影响花瓣雄蕊和心皮的发育形成只包含萼片的嵌套的花 SEP基因是B C类基因活性所必需的它的表达主要限制在花内部的三轮中有三个SEP基因 SEP1 SEP2和SEP3 它们编码亲缘关系相近的MADS结构域转录因子 6 多聚体模型MADS结构域蛋白以多聚体复合体的形式起作用 AP3 PI AG SEP都编码MADS转录因子 AP3和PI蛋白形成一个异源二聚

6、体与SEP3及AG蛋白相互作用同样 AG蛋白可与SEP1 SEP2和SEP3蛋白相互作用四聚体模型 8 1 1ABC模型8 1 2A B和C活性模式的建立 B类基因表达模式的建立 1 建立B类基因活性的模式 1 B类基因转录的起始1 部分是通过花分生组织特性的基因来建立的从营养性发育向开花状态转变的核心是在花分生组织形成处LFY基因表达的增加以及随后在发育中的花分生组织中AP1的转录在lfy ap1突变体的花中AP3 P1的转录大大减少这表明LFY和AP1在花中是AP3 P1转录所必需的所有这些基因都编码转录因子 LFY和AP1只在花发育的早期阶段表达 LFY均一地在花分生组织

7、中表达 AP1最初在整个花分生组织中都有表达但后来局限在第1 2轮中 B类基因表达模式的建立 2 UFO基因ufo突变体通常缺失花瓣和雄蕊这说明UFO是B类基因转录所必需的 UFO的表达局限在第2和第3轮中 AF3转录的区域性模式似乎是由UFO基因决定的 UFO编码一种与蛋白降解调控相关的蛋白有一种可能是UFO的表达破坏了那些对AP3转录负调控的蛋白 2 B类基因转录的维持 B类基因表达模式的建立建立PI和AP3表达的LFY AP1和UFO等只在花发育的早期阶段表达因此 B类基因转录的维持还需要其他机制 PI最初在花分生组织的第2 3和4轮中都有转录到后来才局限在第2和3轮中第4

8、轮中PI沉默的机制 AP3和PI蛋白相互结合形成一个异源二聚体这个异源二聚体是维持B类基因转录所必需的因为AP3不在第4轮中表达所以在这个位置没有AP3 PI异源二聚体 PI在第4轮内的初始转录就不能维持 AP3不在第4轮中表达的维持需要SUP基因 sup突变体的花分生组织中 AP3最初在第2和3轮内表达但是后来AP3的表达扩展至第4轮 SUP编码一个推测的转录因子在第3轮细胞紧邻第4轮边界的窄带中表达 SUP可能以非细胞自主性的方式来抑制第4轮细胞中AP3的表达 B类基因表达模式的建立 a LFY AP1和UFO促进了花分生组织中B类基因AP3和PI的转录 AP3在第2和第3轮中

9、表达反映了UFO的表达区域还不清楚为何PI最初在第2 3和4轮中都有表达 b 在分生组织后面的发育中 AP3和PI的表达通过AP3 PI异源二聚体的作用得以维持因为在第4轮中没有异源二聚体 PI的表达在第4轮中中止 SUP是阻止AP3扩散至第4轮中表达所必需的 2 建立A类和C类基因活性的模式ABC模型的核心是A类和C类基因功能之间的互相抑制这点也暗示出A类和C类基因参与彼此活性模式的建立 A类和C类基因表达模式的建立 1 C类基因活性模式的建立多数调控AG表达的因子 LFY AP2和LUG 都是均匀地分布在整个花中 lfy突变体的花中AG转录延迟表明LFY促进了AG的表达在ap2

10、 lug突变体中 AG在整个花中都有转录表明AP2 LUG抑制了AG在第1和2轮中的表达 LUG编码一种推测的转录共抑制子该蛋白可通过与转录因子相互作用来抑制转录 LFY AP2和LUG在整个花中都有表达因此将AG基因的表达限制在第3和4轮中必须依靠其他的沿花径向轴不对称分布的因子与在茎顶端分生组织中一样 WUS在花分生组织的中心表达而且WUS是维持分生组织活性所必需的 WUS编码一种同源异型结构域转录因子它能结合到AG基因第二个内含子中的调控序列上 LFY转录因子也能结合到AG基因的这个区域上然后WUS和LFY共同激活AG基因在花的中心表达 2 A类基因活性模式的建立AP2在

11、所有四轮花器官中都有表达因此将AP2限制在第1和2轮中需要其他因子有一个候选基因就是花分生组织特性决定基因AP1 AP1最初在整个花分生组织中都有表达但是后来局限在第1和2轮中这种限制是由C类基因AG决定的因此 AP1可能与AP2协同作用来决定萼片和花瓣的特性有时把AP1认为是一种A类基因 A类和C类基因表达模式的建立 a LFY和WUS促进C类基因AG的表达 AP2和LUG抑制它的表达一个推测的不对称分布的抑制因子可能与AP2和LUG作用阻止AG在第1和2轮种的表达 b AP1初始在整个花分生组织中转录但是它的表达受到AG的抑制因此一旦AG开始表达 AP1的表达就被限制在第1和2轮在那里AP1发挥其A类基因的功能 AG也会抑制WUS的表达因为WUS是维持分生组织活性所必需的这就引发了花发育的有限模式 3 WUS和AG组成了一种负反馈环WUS激活了AG 建立了花器官的径向模式然后 AG抑制了WUS 使得花分生组织成为有限模式