苔藓植物初体验之：墨脱公路沿线不同海拔的代表物种
苔藓植物初体验之：墨脱公路沿线不同海拔的代表物种
图/文 马文章
在中国科学院第二次青藏高原科学考察项目（2019QZKK0301-1）的资助下，笔者有幸参与了在西藏林芝墨脱地区开展的藏东南生物多样性考察，负责其中不同海拔样地中苔藓植物的物种多样性调查。时隔一季，随着标本物种鉴定工作的推进，很多图片不再是“无名之辈”。这里笔者将根据样地的调查顺序，以墨脱公路为主线，和读者们分享不同海拔调查样方中的一些代表苔藓植物。并尽可能通过图文介绍它们的形态识别特征，让更多的人关注野外科学考察，认识更多的苔藓植物。
注：苔藓植物不具备严格意义上的根茎叶，而是由相似功能的组织构成的拟根、拟茎和拟叶，但文中为了行文方便，统一使用根茎叶分别代表上述结构。
部分科考成员合影
墨脱公路路况
始于波密县扎木镇的墨脱公路，尽管总体路况并不太好，可这条毕竟是目前唯一连接墨脱县城与外界的国道，一路上的有惊无险成就了它在户外圈子里的“网红”口碑。
出发后在路上的片刻停留虽然也收获少许标本，但首个正式的标本事件却是在从昆明出发之后的第四天开始的。这个位于嘎隆拉隧道口以北，海拔3660米的采集点，是一处以多种冷杉为优势物种的针叶林。林内覆盖着厚厚的积雪，雪层下的地面凹凸不平，经常深一脚浅一脚，不仅通行困难，几步下来鞋子也已经湿透。林地表面和腐木上生长的苔藓也已经在白雪的覆盖下销声匿迹，而拔开积雪又会对苔藓群落的植株的原生自然形态带来干扰或破坏，算是体会到了在高海拔地区冬季调查工作的不易。
嘎隆拉垭口附近景观
墨脱公路嘎隆拉垭口附近优势种：锦丝藓 Actinothuidium hookeri (Mitt.) Broth.
生于冷杉林林地，海拔3660m（标本：W.Z.Ma 18-10018 (KUN)）。
锦丝藓是高海拔地区针叶林地被的常见优势物种，个体较大，棕红色主茎上分布着呈羽状分枝的小枝，常成片生长，植株形态颇似缩小且简化版的试管刷。锦丝藓在林地地表形成的大片群落，被认为对森林生态系统的群落演替和养分循环发挥着重要的生态意义。中国植物学泰斗郑万钧先生在其博士论文《中国四川及西康东部的森林》中所提及的针叶林下阻碍幼苗萌发的“泥炭藓”，经过陈邦杰先生的考证，绝大多数情况下，应为喜马拉雅地区的特有种：锦丝藓。
由于我们并未提前获知墨脱公路55k检查站不允许非越野车通行，以致我们随后的行程稍有耽搁。在返回波密寻求解决方案的途中，自然少不了在路边“碰碰运气”的想法。于是遇到像毛叉苔这样，说它常见却并非随处可见的物种。
墨脱公路12k附近：毛叉苔 Apometzgeria pubescens (Schrank) Kuwah
针叶林林地生，3110m（标本：W.Z.Ma 18-10025 (KUN)）。
毛叉苔主要分布在2800米以上的中高海拔地区，其植株个体较大，只需按图索骥注意毛叉苔两个细节，便能快速实现在野外的物种识别：1）其植物体呈二歧分枝，如叉苔属植物一般；2）叶状体背部表面的因密集的纤毛状突起而呈现出白色的绒毛状。若能借助手持放大镜，第二个特征清晰可轻松观察。
次日更换交通工具之后，我们小分队才得以顺利通过55k检查站。
全部人马集结完毕之后的第一个样地位于墨脱公路80k附近，海拔2100m左右的常绿阔叶老龄林。此植被群落林相结构完整，大径级乔木占比大，林内郁闭度80%以上，林下倒木较多。就苔藓植物而言，给我留下深刻印象的是林下处于不同腐烂分解程度倒木上的黄藓属（Distichophyllum spp.）植物群落。由于黄藓属植物普遍对高湿低光照的环境较为亲睐，它们分布可以作为反映出林内“优质”生境条件的指示物种。
注：此处的80k为老墨脱公路的80公里处。因近年来局部桥隧工程陆陆续续的完工，缩短了通车里程，现在这个名为“80k”的居民点距离波密县扎木镇的实际里程要约为62公里。同理，后文中出现的62k也是一样。
墨脱公路80k附近：拟黑茎黄藓Distichophyllum subnigricaule Broth.（图中白色箭头所示）
腐木生，与一种护蒴苔属植物（Calypogeia sp.）混生（红色箭头所示），海拔2090m（标本：W.Z.Ma 18-10032 (KUN)）。
笔者比对了收藏于哈佛大学标本馆的黑茎黄藓模式标本以及馆藏于昆明植物研究所中国藓类志（英文版）中所引证黑茎黄藓的标本，确认了该物种在我国西藏自治区的新分布记录。黑茎黄藓之前于国内仅报道分布在海南和云南，国外记录于马来西亚、菲律宾和印度尼西亚。文献显示该物种的分布海拔范围为800-1400m，而此次在墨脱的采集地海拔约为2100m，为该物种目前已知分布的海拔上限。
墨脱公路80k附近常绿阔叶林样地的样方调查
墨脱公路80k附近：网孔凤尾藓 Fissidens polypodioides Hedw.
岩石生，海拔2090m（标本：W.Z. Ma 18-10037 (KUN)）。
尽管不是凤尾藓属的模式种，可网孔凤尾藓以其肉眼即可观察到的植株形态及叶形排布方式，完全可以凭实力成为整个凤尾藓属的形象代言种。
凤尾藓属种类“千千万”，但万变不离其宗：那就是几乎所有的种类都像网孔凤尾藓这样，在未脱水状态下，两列交互着生在茎条上的侧叶几近在同一个平面内伸展；大致以中肋为界限可被划分为鞘部（vaginant laminae）、前翅（ventral lamina）和背翅（dorsal lamina）三个部分。一旦留心上述凤尾藓属的概念性特征，你也许会发现，无论是丛林深谷还是公园路边，这个属的藓类植物几乎快到了“无处不在”的程度。要知道，这可是全球记录900多个种名的超级大属。
墨脱公路80k附近：美丽拟鳞叶藓Pseudotaxiphyllum distichaceum (Mitt.) Z. Iwats.
苔藓植物中只有很少的种类能产生这样“红得发紫”的叶片。更准确的说，美丽拟鳞叶藓的红色应该被细分为玫瑰红。仅凭红绿颜色的植株个体的交替出现，再结合叶密集交互于同一个平面着生，即可大致完成目标物种的锁定。
苔藓植物在植株个体呈现出绿色之外的颜色，大多都是因细胞中的花青素和类胡萝卜素而起，其功能主要为抵御强光照环境中紫外线对植物体细胞器的伤害。这些色素在苔类中出现的频率比在藓类中更高，如挺叶苔Anastrophyllum、耳叶苔Frullania spp.（部分种）、剪叶苔Herbertus spp.（部分种）、钱袋苔Marsupella、全萼苔Gymnomitrion、光萼苔Porella spp.（部分种）、紫叶苔Pleurozia、皱萼苔Ptychanthus和多褶苔Spruceanthus等。
80k样地工作结束后，我们沿着墨脱公路返回到了路标62k附近开展样地调查。这里的墨脱冷杉林是本次调查作业中海拔最高的一个群落样方。这里林木繁茂，林下水分供给充裕，灌木层发达，地被苔藓层发育良好，人为活动痕迹几乎难以察觉。此海拔样方中苔藓植物不仅物种丰富，而且稀有种的物种占比是所有样地中最高的。苔藓植物在墨脱冷杉群落中发挥着重要物种多样性支撑功能，其保护生物学价值不言而喻。
墨脱公路62k附近：大叶苔Scaphophyllum speciosum (Horik.) Inoue
腐木生，2720m（标本：W.Z. Ma18-10095 (KUN)）。
大叶苔也是中国首批珍稀濒危苔藓植物，在我国，该种目前仅已知零星散布于西藏、云南和台湾的亚高山生境。大叶苔体型健硕，植株长可达5厘米；植株硬挺；叶呈船型兜状等特征，使其成为中国叶苔科成员中最易识别的物种。只可惜，大叶苔在野外并不大容易被见到。
墨脱公路62k附近：粗齿歧舌苔 Schistochila cf. macrodonta W.E. Nicholson
腐木生，2720m（标本：W.Z.Ma 18-10117 (KUN)）。
歧舌苔科植物的分布中心位于南半球，在我国仅在中低纬度及热带地区偶见。其中，粗齿岐舌苔是中国首批珍稀濒危苔藓植物，被列为CR（极危）等级，野外实难一见。如该种的鉴定能得到浙江师范大学吴玉环教授的确认，那么这个难道一见的粗齿歧舌苔将是西藏自治区的新记录种。尽管吴老师很可能会使用Gottschea macrodonta (W.E. Nicholson) C.Gao & Y. Huan Wu的学名。
在80k驻扎几日之后，我们继续沿着墨脱公路前进，并在距离县城约20公里的地方选择了此行海拔最低的一个样地：海拔830m左右的米日村附近所零星分布着的小果紫薇林。这里存在着严重的人为活动干扰痕迹，不过苔藓植物在物种的数量上却并不少。这是由于乔木植物群落在一定程度干扰后形成的大量空白生态位，被一些世界广布种以及泛热带分布的物种所占据，成就了物种丰富度在数量上的“繁荣”景象。所以我个人认为，通过苔藓植物的物种多样性开展不同植物群落之间的比较和分析的时候，将其中的一些世界广布种区别对待，有助于更为客观地评价植物生态系统的功能。
墨脱县米日村样地：短肋雉尾藓 Cyathophorum hookerianum (Griff.) Mitt.
附生于灌木主茎，830m（标本：W.Z.Ma 18-10152 (KUN)）。
雉尾藓枝条末端未伸展的叶，狭长而排列整齐致密，其枝条末端呈狭长尾状，与雉鸡（Phasianus spp.）的尾部羽毛稍有相似之处，故名。短肋雉尾藓的识别要点是：其侧叶前后依次叠加遮蔽，且叶沿中肋不对称，使用手持放大镜即可观察到。
墨脱县米日村样地：东亚截叶藓Neckeromnion cf. calcicola (Nog.) S. Olsson, Enroth, Huttunen & D. Quandt
树干附生，830m（标本：W.Z.Ma 18-10155 (KUN)）。
东亚截叶藓在中国苔藓志中英文版上均以东亚拟平藓Neckeropsis calcicola Nog.的名字出现，是拟平藓属中较为常见的物种之一。Olsson等人（2016）通过植物体叶绿体和核基因片段序列构建的系统发育关系，确定了拟平藓属的多系起源，并依据叶面强烈波曲和雌雄异株的特性，将东亚拟平藓Neckeropsis calcicola置于截叶藓属Neckeromnion。东亚截叶藓广泛分布于我国长江流域以南，海拔290至3600米的各省区。不过，根据Olsson的观点，在没有孢子体或雌苞叶的情况下，东亚截叶藓与截叶截叶藓N. lepineanum极难区分，故笔者使用了cf的标识。
抵达墨脱县城之后，距离墨脱镇不远仁钦崩寺周边的常绿阔叶林被确定为此行第一阶段的最后一处工作区域。这也是墨脱公路末端的调查样地，这里的林相结构相对完整，郁闭度较高，藤本和附生维管束植物较为丰富。可能是由于植被类型相同，海拔也比较接近的原因，仁钦崩样地的苔藓植物在物种组成上与80k样地具有很高的相似度。
仁钦崩样地乔木群落内部景观
仁钦崩样地：三裂鞭苔Bazzania tridens (Reinw., Blume & Nees) Trevis.
树基生，2040m（标本：W.Z.Ma 18-10196 (KUN)）。
鞭苔属因其茎腹面着生鞭状枝而得名，鞭状枝这一结构的存在也是鞭苔属所有物种的共性。仔细观察三裂鞭苔的分枝特点及鞭状枝的形态，即使遇到其他从未见过的鞭苔属成员，无需借助显微镜或放大镜，均能轻松完成在鞭苔属的识别。
仁钦崩样地：拟木毛藓Pseudospiridentopsis horrida (Mitt. ex Cardot) M. Fleisch.
树枝附生，2040m（标本：W.Z.Ma 18-10243 (KUN)）。
悬垂生长的苔藓植物是构成常绿阔叶林景观的重要成分。广泛分布于东亚及热带亚洲的拟木毛藓悬挂在树枝上生长的形式，是最大限度地利用空气中水分的适应性策略，同时也反应了环境中充沛的水分条件。
总的来说，墨脱公路沿线具有较为丰富的苔藓植物物种组成，海拔2000-2600 m的中山湿性常绿阔叶林是整个保护区苔藓植物多样性分布中心，具有极高的保护价值。即便是存在一定人为干扰的环境中，物种的丰富度也并未出现大幅降低的情况，这主要得归功于雅鲁藏布大峡谷得天独厚的地理和气候条件。
虽然标本收获颇丰，除本文中所示图片之外，“冰山”下还有大部分疑难标本需要借助专业的分类学文献甚至请教专家才能完成准确的物种鉴定。精彩纷呈的物种名录注定是任重而道远。
编辑: 王凌
审核: 邓涛
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