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蝴蝶翅膀里的秘密（1）——华莱士，自然选择和宿命论

花匠小妙招
2025-05-10 05:25

19世纪的博物学家阿尔弗雷德.华莱士在他的马来群岛科学考察之行中注意到，在东南亚众多美丽的凤蝶中，美凤蝶（Papilio memnon）和玉带凤蝶（P.polytes）非常的奇特（在我国长江以南的低海拔地区也很常见）。华莱士注意到，美凤蝶的雄性和雌性颜色差别很大，雄蝶通体黑色，而雌蝶有两种颜色和形态：无尾型，似雄蝶，但后翅有大片白斑；有尾型，似无尾型，后翅后缘有红斑，有尾。有尾型的美凤蝶雌蝶和另外一种亲缘关系比较远的红珠凤蝶（Pachliopta aristolochiae）非常相似。玉带凤蝶的雌性也有两种色型，一种和雄蝶相同，另一种也和红珠凤蝶非常相似。这些雌蝶不同色型间差异极大，以至于早先的分类学家把他们当成了不同种类。

无毒的美凤蝶、玉带凤蝶和有毒的红珠凤蝶，三种凤蝶在我国南方都不难见到，标本照为正面（左）和反面（右）拼合

红珠凤蝶的分布范围基本和上述两种凤蝶重合，幼虫寄主为马兜铃属（Aristolochia）的植物，而该属以能产生一种有强烈致癌性和肾毒性的马兜铃酸闻名（百度和谷歌都能搜出因各种中药而马兜铃酸中毒的新闻），因而红珠凤蝶体内积累了这一毒素，很少有来自脊椎动物的天敌。很显然，美凤蝶和玉带凤蝶的雌蝶通过模仿有毒的红珠凤蝶可以减少捕食者的骚扰，这种现象被称为“贝氏拟态”（查看贝氏拟态的更多内容可回复关键词“贝氏拟态”）。

‍版纳植物园种植的巨花马兜铃(Aristolochia gigantea)，原产美洲，国内亦有很大花的种类，但大多数种类都很低调。而红珠凤蝶（Pachliopta aristolochiae）的种加词就来源于马兜铃属Aristolochia ，这个词一说来源于希腊语中的 aristos-“best”+locheia- “childbirth”以描述其传说中的助产功效，另一说来源于一个叫 Aristolochos的希腊人梦见这种植物可以治蛇咬。

华莱士发现拟态仅在雌蝶上出现，作为和达尔文共同提出演化论的人，华莱士自然的把这种现象归为是自然选择的结果。在同一篇发表于1865年的关于东南亚和南亚地区凤蝶的综述中，华莱士给出的解释是雌蝶在产卵时需要减缓飞行速度或者停歇，因而被捕食的风险也更大，在捕食压力的选择下，和有毒的红珠凤蝶更相似的雌蝶生存率更高，因而总是会留下更像红珠凤蝶的雌蝶，形成了现时的有尾色型。

雌性凤蝶寻找寄主植物产卵时飞行速度较慢，更容易被捕食，图为产卵的蓝凤蝶（Papilio protenor），注意腹部弯曲伸到叶片下。

故事不会这么快就结束，华莱士又发现，在饲养美凤蝶时，来自同一个色型的卵往往会发育成不同色型的雌蝶，而两个色型的特征在后续的杂交实验中表现的非常稳定，要么是有尾型，要么是无尾型，并没有中间型的存在，只是比例有所变化，这个现象深深的困扰着他，华莱士举了一个人类的例子来表达他的惊奇：“一个丈夫有两个相貌肤色差别都很大的妻子，两个妻子的所生的儿子都和父亲一模一样，但每个妻子所生的女儿，一个和妻子自己一模一样，另一个却和另外一个妻子一样而和自己相差甚远！”

凤蝶属（Papilio sp.）的大龄幼虫背部会有两个明显的眼状斑，很像蛇的头部，而它真正的头藏在“蛇嘴“的下方，受到惊扰时，能从头部后方伸出两个黄色的条状物（图中并没有），很像蛇吐出的舌头，猛的一看会吓走很多捕食者。

鉴于尚未有基因的概念，华莱士的困惑在当时是很难解答的。如果我们还能记起一些初高中生物学知识的话，在接下来的19世纪末，孟德尔的豌豆实验将生物学带到了基因时代，人们明白了性状是由基因控制。前面提到华莱士发现雌蝶的两种色型并没有中间过渡型的存在，根据当时已知的基因和遗传学知识，没有中间型只能说明一件事情：如此复杂的拟态，白色和红色的排列，有尾还是无尾，完全是由一个基因控制。这一个基因的变异，却在两种凤蝶翅膀上产生了如此大的颜色和形态变化。这样一来，华莱士的对拟态产生原因的解释遇到了一个比较尴尬的挑战。在没有DNA突变概念的当时，自然选择理论认为性状微小的变异非常常见，这些微小的变异通过自然选择的积累而逐渐变得明显，美凤蝶翅膀的颜色和形状也不例外，拟态是一点点完善的。现在说仅仅是一个基因的改变就能使蝴蝶从非拟态到拟态，那自然选择在拟态形成的过程中参与度为零，只能在拟态发生之后使其更加完美，人们不禁会思索，又是谁最开始打开这个开关的呢？上帝么？

我们来回顾下孟德尔的（猫）豌豆实验，两个基因s和b，不同颜色的猫和背景代表不同的性状，可以看到杂交第一代出现了亲本没有的基因组合，所以出现了新的性状，而杂交第二代亲本的性状又重新出现。在美凤蝶中，无论怎样杂交，都没有新的中间性状出现，如果拟态是由两个或以上基因控制，则杂交应该得出和图中类似的结果。图自维基百科，by Tocharianne, CC

自然选择的支持者们当然不会就此认输，通过对凤蝶的大量繁殖和杂交实验，虽然不同色型间过渡的中间型真的不存在，但分布在不同地域的相同色型的颜色和图案会有些许不同，但同一个地域内，模拟者和被模拟者都是高度相似的，当对不同地域的相同色型间进行杂交时，杂交后代出现了中间类型。这说明了拟态是可以被修饰的，并不是一蹴而就，而是需要日积月累的不断修饰和调整得到，随后人们又发现了决定拟态完美程度的“修饰基因（modifier gene）”，这些基因而决定拟态与否的基因在染色体上的排列非常接近，联合组成了一个所谓的“超级基因（super gene）”，共同控制拟态的发生。不管在我们看起来这个概率有多低，正是自然选择形成了这样不可思议的完美拟态。

自然选择塑造的其它种类的拟态，斐豹蛱蝶拟态有毒的白带锯蛱蝶，后者寄主植物为西番莲科（Passifloraceae），这个科的叶片含丰富的生氰糖苷（cyanogenic glycoside），可代谢为剧毒的氰化物。

事情到这里并没有结束，通过数学上的理论运算，人们又发现，控制拟态的“超级基因”的产生，必须要在拟态变异形成之前完成拟态控制基因和修饰基因的联合。那么，这些修饰基因又怎么会神机妙算的知道这些拟态基因会变异？刚好有这么两个基因位置接近，一个变异后拟态，另一个变异后修饰这个拟态，这样的概率低到几乎不可能！

所幸的是，DNA和分子技术终于出现了，遗传的最小单位再次细化，这个百年谜题终于算是画上了一个句号。人们们发现，几个微小的碱基发生突变（碱基是DNA分子的基本组成单位，有四种，ATGC，不同的碱基排列编码产生不同的蛋白质，这些蛋白质决定性状），就会产生像蝴蝶翅膀拟态与否这种可观的性状变化。我们在宏观上看到的显著差异，在分子水平上居然只需要小小的改动，而以DNA本身的突变概率，发生这些小改变的概率再正常不过了。

关于“超级基因”的联合问题，真相则令人淡淡的忧伤，只有控制拟态的基因在发生变异之前就处在和修饰基因联合的位置，才会使得小小的碱基突变投射出巨大的性状变化，而美凤蝶和玉带凤蝶之所以能产生拟态的色型，真的是在最初的最初，就已经写在它们先祖的DNA的编码里了。这也解释了为什么蝴蝶中的贝氏拟态其实仅仅在凤蝶和蛱蝶的少数几个属中出现。这些幸运的种类，在最最最开始的时候，DNA的排列就注定了他们有拟态的潜力，而其它的种类因为缺少了最最开始的巧合，即使再有几亿年的演化时间，也不可能产生拟态的色型了，也算是一种“宿命论”吧。

华南和西南地区能见到其它凤蝶贝氏拟态的例子，上边是无毒的凤蝶，下边是有毒的斑蝶，这些凤蝶不仅在形态和颜色上拟态了斑蝶，飞行时也和斑蝶一样采取一种缓慢而飘忽的方式。标本照为正面（左）和反面（右）拼合

而回过头来我们再看到这些飞舞在花丛中的凤蝶时，除了仔细的看一眼到底是什么种类之外，应该会想起它们翅膀上的图案和形状是千百万年自然选择的产物，而我们为了追寻其中的答案，苦苦追寻了一百余年。

封面图片：华庆锦斑蛾（Erasmia pulchella）

备注：文中关于凤蝶拟态的研究并非全部在美凤蝶和玉带凤蝶中进行，尽管细节上略有差别，但研究结论大体适用。

文中所用图片中的标本均用于科研目的，并非为本文的写作而采集。

参考资料和更多阅读：

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转自热带生态学