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水青冈的分布与分布.docx

花匠小妙招
2025-05-12 00:05

水青冈的分布与分布

水生青冈植物科（fagus）的喜冷湿性气候（feltal.，2006）广泛分布于北半球温带地区。在欧洲和北美大陆,水青冈是最重要的树种之一;在日本,水青冈属植物也是阔叶落叶林的常见优势种。中国温带地区面积广泛,晚第三纪时期,水青冈广泛分布于华南至东北;第三纪末期以来,季风气候开始形成,青藏高原的抬升阻碍了暖湿气流的北移,水青冈属植物从北方地区退出(刘鸿雁,2002)。由于水青冈对温湿的特殊需求,目前中国水青冈属植物基本上分布于亚热带地区海拔700m以上的山地(吴刚,1997)。尽管中国水青冈属植物的分布范围也较广(洪必恭和安树青,1993),但呈现不连续分布,多散生于落叶阔叶林或常绿落叶阔叶混交林中,仅在局部存在以水青冈为优势种的落叶阔叶林或常绿阔叶混交林,这些群落多位于中国中西部的地势第二阶梯(王献溥和李俊清,1996;喻理飞等,1998;杨礼旦等,2005;汪正祥等,2006;熊莉军等,2007)。而中国东部平原、丘陵地区超过1000m的山峰不多,很少形成以水青冈属植物为优势种的群落类型,对这类群落的结构和更新的了解也少(张方钢,2001;何建源等,2003)。天目山是重要的国家级自然保护区,物种丰富,其中不乏孑遗植物,1956年被列入国有林场,1996年纳入“人与生物圈”。在对天目山植被调查的基础上,发现了较大面积的米心水青冈(Fagusengleriana)为优势种的落叶阔叶林。本文对这一群落类型进行调查,拟揭示其群落组成、结构以及更新状况,并与其他水青冈群落进行比较,为水青冈的保护提供基本信息。1研究领域和方法1.1常绿落叶天然林天目山国家级自然保护区地处浙江省西北部临安市境内,为中亚热带向北亚热带过渡地带,地质古老。年平均气温14.8℃～8.8℃,雨水充沛,年雨日159.2～183.1d,降水量1390～1870mm,是浙西北的多雨中心。天目山植物区系古老、复杂、种类丰富,有大型真菌279种,地衣48种,苔藓植物285种,蕨类植物171种,种子植物1641种(丁炳扬和潘承文,2003)。常绿阔叶林是天目山的地带性植被,主要分布在700m以下,成小片分布;主要树种有青冈(Cyclobalanopsisglauca)、苦槠(Castanopsissclerophylla)、紫楠(Phoebesheareri)、交让木(Daphniphyllummacropodum)等。常绿、落叶阔叶混交林是天目山的主要植被类型,集中分布在低海拔的禅源寺周围和海拔850～1100m的地段。植物种类丰富,群落结构复杂多样;主要树种有细叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、天目木姜子(Litseaauriculata)、短柄枹(Quercusserratavar.brevipetiolata)、交让木。海拔1100～1380m分布着落叶阔叶林,主要树种包括小叶白辛树(Pterostyraxcorymbosus)、茅栗(Castaneaseguinii)、灯台树(Cornuscontroversa)、天目槭(Acersinopurpurascens)、米心水青冈等。海拔1380m以上,主要植被为落叶矮林(丁炳扬和潘承文,2003)。1.2调查研究基本情况米心水青冈分布在西天目山海拔1100～1400m,多为伴生种,散生于落叶阔叶林中,但在天目山自然保护区缓冲区存在数公顷的米心水青冈为优势种的落叶阔叶林。由于位于海拔较高处,受人类活动的干扰较小。初步踏查表明,群落的最小面积约为600m2,在此基础上,2007年10月初在3个典型地段设置30m×30m样方,总面积2700m2,海拔1180～1240m,位于30°21′22.2″N,119°25′79.0″E,3个样方的基本情况见表1。每个大样方再划分为9个10m×10m的样方开展调查。乔木层大致可以分2层,乔木1层高度为>8m,乔木2层高度为4～8m;对乔木层中胸径>2.5cm的个体进行每木调查,测量胸围、树高等,并定位。灌木层记录树木名称及株数,草木层记录植物名称,并对乔木层、灌木层和草木层进行盖度估测。在每个10m×10m样方中,相同方位的角内设置1个1m×1m小样方,调查草本层种类和植物,用于计算重要值、物种多样性参数。为了解米心水青冈群落物种数(S)和面积(A)之间的相关关系,采用巢式样方法进行调查,样方面积分别为0.1m×0.1m、1m×1m、2m×2m、10m×10m、20m×20m和30m×30m,分别记录其中存在的种类。为分析群落结构更新和稳定性,对群落中乔木层树种按Ⅴ级立木级划分,具体标准如下:Ⅰ级幼苗,高度在33cm以下;Ⅱ级幼树,高度在33cm以上,胸径不足2.5cm;Ⅲ级小树,胸径2.5～7.5cm;Ⅳ级中树,胸径7.5～22.5cm;Ⅴ级大树,胸径在22.5cm以上。1.3处理数据(1)指数关系和gleason-u常用的种-面积关系有Arrhenius(1921)的种-面积指数关系(S=CAZ)和Gleason(1922)的种-面积半对数关系(S=a+blogA),其中,S为物种数,A为面积。本研究也采用这2种模型对获得的数据进行拟合,并进行显著性检验。(2)截工具的分布、模型常见的种-多度关系式样有对数-级数(log-series)分布、对数-正态(log-normal)分布以及MarArthur的截棍(broken-stick)模型(Hubbell,2001)。采用MATLAB进行编程对获得的数据进行模拟。(3)相对多度+相对优势度的计算分别计算乔木层、灌木层和草本层各物种的重要值,公式为:乔木层:IV=(相对多度+相对优势度+相对频度)×100/3灌木层、草木层:IV=(相对多度+相对频度)×100/2(4)wiwell相关指数pielau采用如下参数衡量群落内物种多样性:物种丰富度指数(S)、Shannon-Wiener指数(H′=∑PilnPi)、Simpson指数(D=1-∑P2)、Pielou指数(E=H′/lnS),其中:Pi=ni/N,ni为第i个物种的重要值,N为群落中所有物种的总重要值(张金屯,2004)。2结果与分析2.1种-多度关系根据巢式样方法获得数据,进行种-面积关系拟合,表明物种数与面积分别采用Arrhenius模型和Gleason模型模拟均达到极显著程度,表明2种模型都可以用来说明米心水青冈群落中的种-面积关系,但Arrhenius模型拟合(R2=0.8500)的精度远高于Gleason模型(R2=0.6294)。Arrhenius模型拟合的关系中,z值为0.384,高于一般的0.25,根据该关系预测的每平方米物种数为4.4。由于3个样方处于同一米心水青冈群落内,相距不远,为提高拟合精度,将3个样方合并分析种-多度关系(图2)。该曲线符合log-series分布(R2=0.9596,α为17.35)。多度最高的为山鸡椒,其次为米心水青冈;另外有近20个物种仅出现1次。2.2灌木层物种组成在调查的2700m2的样地中,共发现132种高等植物,分属于51科86属。其中蕨类植物4科6属6种,种子植物47科80属126种(表2)。种数较多的科有蔷薇科(Rosaceae,6属12种)、忍冬科(Caprifoliaceae,4属10种)、樟科(Lauraceae,4属8种)和壳斗科(Fagaceae,4属5种)。灌木层物种数最丰富(81种),高于乔木层(60种,胸径>2.5cm)和草本层(65种)。在乔木层,除大柄冬青(Ilexmacropoda)、交让木为常绿树种外,其他均为落叶树种,灌木层植物也多为落叶灌木。乔木层主要种类为壳斗科的米心水青冈、短柄枹、锥栗,樟科的山鸡椒、红脉钓樟等。灌木层优势种有米心水青冈(萌枝)、伞形绣球、宜昌荚蒾、雷公鹅耳枥、野鸦椿、小叶石楠、野桐。草本层优势种为箬竹、苔草、荩草、金星蕨,其中箬竹优势更为明显,覆盖率高,生长旺盛。虽然这些物种在3个样方中都有分布,但由于各样方的自然条件及其各物种的生活型不同,分布均匀度是不同的。2.3物种丰富度的序列群落中物种丰富度为132种,其中样方1中最高,样方2中最低。乔木层Simpson指数平均为0.904±0.028,其大小与样方间物种丰富度的次序一致(表3)。灌木层、草本层物种多样性在样方间的大小次序正好与乔木层相反,说明灌木层和草本层植物物种多样性受乔木层物种多样性的影响很大。Shannon-Wiener指数和Pielou指数基本上有类似规律(表3)。2.4采取的群落结构,主要表现为/生长稳定的山鸡椒和日本的网络整乔木层主要种类的有效更新和稳定性影响着群落的性质和稳定性,对乔木层主要种类根据径级和高度进行分级(图3)。总体来看,该群落类型属于相对稳定的群落类型,米心水青冈尽管实生幼体较少,但无性繁殖形成的萌条多,维持着在群落中的优势地位。而短柄枹以胸径大的老龄个体为主,预期将逐渐退出该群落(图3)。山鸡椒数量多,大多为胸径5～8cm的个体,反映了这些个体具有较近的年龄,很可能是10余年前大树倒下时形成的林窗为这一阳性树种提供了进入机会;然而幼苗、幼树少,随着时间延伸,也将逐渐退出该群落。萌条在米心水青冈群落更新和维持中起着重要作用,乔木层33个(55%)物种具有萌条更新现象,其中以米心水青冈最为明显。每丛米心水青冈胸径>2.5cm茎干平均3.24±0.34个,最多的达15株。米心水青冈的萌条数与母株的胸径成正比,母株胸径越大,萌条数越多。大柄冬青、灰白蜡瓣花的萌条能力也较强,考虑萌条时,它们的重要值也有所增加,但总体来看,不如米心水青冈的发达(表2)。3不同立地条件下植物物种多样性天目山植物种类丰富,米心水青冈群落中种-面积呈现显著的指数关系,物种多样性高,乔木层物种的种-多度关系符合log-series分布。2700m2样地中存在分属于51个科,86个属的132种高等植物。米心水青冈群落中较高的植物多样性与其所处的环境和干扰有关。群落结构表明,天目山米心水青冈群落是一种稳定的群落类型,萌条在米心水青冈群落更新中起着重要作用,乔木层中55%的物种存在萌条现象,水青冈以萌条更新为主,而其他主要优势种(如山鸡椒)则以种子更新为主。米心水青冈群落种-面积的幂指数关系中,z值达到0.384,大量的研究表明植物和动物群落中,种-面积关系中的z值一般为0.25(Pimm&Askins,1995;Crawley&Harral,2001),表明在天目山米心水青冈群落中,随着面积的增加,物种数的增加速率高于一般情形。植物种-面积关系中的z与取样尺度有关,Crawley和Harral(2001)发现中等尺度上(1000m2～10km2)的z值最大,达0.4～0.5,而在小尺度和更大尺度上,z值都较低,为0.1～0.2。本文中最大样方面积为900m2,小于他们所指的中等尺度,因此,本文中较大的z值并非由于跨尺度的缘故,而是由群落性质以及所处生境特点影响的。天目山米心水青冈群落物种多样性高于其他地点的米心水青冈林,在湖北宜昌大老岭,半径为10m的样圆(314m2)中仅包含9～26个物种(李矿明等,2000);本文2700m2样方中乔木层发现63种植物,甚至高于神农架地区9600m2中的46种(张谧等,2003)。武夷山亮叶水青冈群落中400m2有42种高等植物,其中乔木18种(何建源等,2003);贵州、湖南亮叶水青冈林含36～57种植物(汪正祥等,2006)。总种数低于四川大巴山巴山水青冈群落(217种),可能是熊莉军等(2007)选取的样方较多之故。天目山米心水青冈群落丰富的物种多样性主要是由于所处地形复杂,形成了多样的微生境,因而维持了较高的物种多样性。另一方面,在本文研究的样地中,存在一些年龄约10余年的更新林窗,因而一些阳性植物也包含在群落中,如在2和3这2个样方中存在数量较多的胸径为5～8cm的山鸡椒。样方1中物种数最多,则是由于该样方岩石露头率明显高于样方2和3,林冠层盖度较小,持续存在着异质生境。对欧洲水青冈林的大量研究表明,群落内植物物种多样性与盖度呈反比(Estevanetal.,2007)。与欧洲的水青冈群落相比(Estevanetal.,2007;vonOheimbetal.,2007),中国水青冈群落中物种多样性普遍较高,这与我国水青冈群落的分布特点有关。水青冈喜凉湿性气候,欧洲的水青冈分布于温带地区,物种组成较单一,群落结构较简单。而在中国,大陆性气候影响明显,温带地区不适宜水青冈生长,水青冈分布于亚热带中山地带。已有研究表明,水青冈群落中物种多样性随低温相关干扰(如冰冻、雪压)的减轻而增加(Cao&Peters,1997),这解释了中国水青冈群落中较高的植物多样性。萌条是植物常见的一种更新方式(Bellingham&Sparrow,2000;Bond&Midgley,2001;Vesk&Westoby,2004;