福建省油茶的主要传粉昆虫种类及访花行为
论文导读:：油茶传粉昆虫有40余种。试验地为25-52年生普通油茶林。其中数量最多的是大分舌蜂。明确主要传粉昆虫并研究其访花行为。胡蜂科Vespidae。福建省是油茶的中心产区之一。
论文关键词：传粉昆虫，普通油茶，大分舌蜂，访花行为，胡蜂科，福建省
油茶广泛分布于南方各省、市（区），既是我国最具特色的木本食用油料资源，又是优良的荒山绿化林和水土保持树种，其中普通油茶Camelliaoleifer是最主要的栽培种[1]。福建省是油茶的中心产区之一，资源丰富，品质优良；近年来，在国家大力发展油茶的政策鼓励下，福建省油茶产业发展较快，油茶林种植面积达13.07万hm2，并提出在2015年油茶面积发展到26.7万hm2的目标[2]。
油茶是异花虫媒授粉树种，自花和风媒授粉座果率很低，仅仅为0%~3%[1]。据记载，油茶传粉昆虫有40余种，但仅是蜂、蝇、蝶、蛾等大类的初略统计[1]。传粉昆虫作为资源昆虫越来越受到人们的关注和生产上的重视普通油茶，但国内对传粉昆虫的研究较为滞后，今后要在传粉昆虫资源调查、生物学和生态学研究等方面的研究上投入更大的力量，让传粉昆虫更好地服务于农业生产[3-5]。目前对油茶传粉昆虫的研究文献甚少[6-9]，尤其未见对其种类系统调查的报道。同时，各地由于气候和地域的差别，主要种类也不尽相同。本文旨在调查福建省内普通油茶传粉昆虫的种类，明确主要传粉昆虫并研究其访花行为，为保护和利用油茶传粉昆虫，提高油茶产量提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 调查地点与时间
油茶传粉昆虫种类调查在福州市的晋安区（福州北峰国有林场）、闽侯县（福州桐口国有林场）、永泰县富泉乡，泉州市的德化县龙浔镇，龙岩市的漳平市南洋乡，南平市的光泽县司前乡、寨里镇、鸾凤镇，宁德市的福安市城阳镇（福安化蛟林场）等地进行，调查时间为2009年的11月至2010年1月的油茶花期。
1.2 传粉昆虫种类的采集
对访问油茶花的昆虫进行观察、拍照，并用捕虫网捕捉，带回实验室制成标本，并请有关专家进行鉴定。
1.3 主要传粉昆虫访花行为的研究
试验点设在福州市北峰国有林场岭头工区，N26o11′48.9"，E119 o16′13.6"，海拔415m。试验地为25-52年生普通油茶林，面积260亩，近年均没有人工抚育措施。观测的样株树高1.6m，冠幅1.9m×1.2m发表论文。在观察时间段内，凡是访问该株油茶花朵的昆虫，均跟踪记录，分别记录其访花方式、在每朵花上的停留时间、空中飞行时间、在该株上访问花的朵次数等，直至该虫飞离观察人员的视线。观察时间为8:30—17:00，观察至半个小时内未出现昆虫访问该株为止。并记录林间的天气情况。观测日的基本气象情况及样株状态见表1。
表1 调查日气象情况及样株状况表
日期
林间气象情况
样株状况
天气
林间最高气温
花期
花朵数（朵）
备注
2009年12月4日
多云见晴
11℃
盛花期
145
2009年12月13日
晴
22℃
盛花期
123
2009年12月20日
多云
12℃
末花期
105
样株60%花蕊出现干枯现象
注：花朵数指花瓣展开普通油茶，花蕊和花瓣没有出现枯萎，昆虫可在上面采粉采蜜的花朵数量。
2 结果与分析
2.1 传粉昆虫的种类组成
研究期间共采集到访花昆虫标本500余号，经过整理鉴定，初步查明福建省普通油茶林中传粉昆虫有24种，分属于3目、11科、17属（另有2种双翅目昆虫未鉴定到属），详见表2，主要是膜翅目、双翅目和鳞翅目昆虫，其中膜翅目的种类最多，有11种。
表2 福建省油茶主要传粉昆虫名录
膜翅目Hymenoptera
分舌蜂科Colletidae
大蜂舌蜂 Colletes gigas Cockereil
蜜蜂科Apidae
中华蜜蜂 Apis cerana Fabricius
毛跗黑条蜂 Anthophora plumipesPallas
胡蜂科Vespidae
墨胸胡蜂Vespa velutina-nigrithorax Buysson
基胡蜂 Vespa basalis Smith
金环胡蜂 Vespa mandarinia Smith
黄腰胡蜂Vespa affnis Linnaeus
黑盾胡蜂 Vespa bicolor Fabricius
施黄胡蜂 Vespula schrenckii Radoszkowsky
北方黄胡蜂 Vespula rufa Linnaeus
蚁科Formicidae
双齿多刺蚁Polyrhachis dives Smith
双翅目Diptera
蝇科Musicdae
紫翠蝇Neomyia gauisa Walker
疏斑纹蝇 Graphomya paucimaculata Ouchi
斑蹠齿股蝇Hydrotaea chalcogaster Wiedemann
丽蝇科 Calliphoridae
等彩蝇 Isomyia sp.
异色口鼻蝇 Stomorhina discolor Fabricius
食蚜蝇科Syrphidae
羽芒宽盾蚜蝇 Phytomia zonata Fabricius,
黑带食蚜蝇 Episyrphus balteatus De Geer
寄蝇科Tachnidae
2种（未鉴定到属）
鳞翅目Lepidoptera
灰蝶科Lycaenidae
雅灰蝶Jamides bochus Cramer
弄蝶科Hesperiidae
隐纹谷弄蝶Pelopidas mathias Fabricius
粉蝶科Pieridae
宽边黄粉蝶Eurema hecaba Linnaeus
菜粉蝶Pieris rapae Linnaeus
2.2 主要传粉昆虫种类数量
传粉昆虫种类组成及数量见图1。3次调查共记录传粉昆虫896头次，其中数量最多的是大分舌蜂，其次为胡蜂科昆虫。2009年12月4日和13日，为该试验地油茶林的盛花期，也是该样株的盛花期，主要以大分舌蜂为主，分别占当日访花昆虫总数的81%和84.1%；其次是胡蜂科昆虫，分别占当日访花昆虫数的6.9%和10.0%。而12月20日为样株的末花期，昆虫种类构成明显发生了变化，胡蜂类昆虫较大分舌蜂更多，占到当日昆虫总数的51.4%，大分舌蜂的比例为40.7%，双翅目昆虫为7.1%。大分舌蜂主要以油茶花粉和花蜜为食及作为育幼的食粮，是油茶的主要传粉昆虫，它们协同进化。因此，油茶的盛花期花粉和花蜜量大，也是大分舌蜂成虫活动的高峰期；随着油茶花进入末期，该代的大分舌蜂成虫也相应完成其繁殖使命而逐渐死亡，观察到的数量减少。而胡蜂科昆虫多以成虫越冬，它们并不会因油茶花期的结束而数量减少。
图1 不同日期传粉昆虫种类组成及数量
2.3 传粉昆虫数量日变化情况
一天中油茶访花昆虫数量变化情况见图2。从图中可以看出普通油茶，不同日期访花昆虫数量变化波动较大，12︰00—14︰30是访花昆虫活动的高峰期，平均占全天访花昆虫数的70%左右。这可能是由于该时间段是一天中气温最高、光照最为充足的时段，利于昆虫活动。
图2 访花昆虫数随时间变化图
2.4 不同传粉昆虫的访花行为及传粉
油茶的花粉量和花蜜量均较普通植物大[10]，大部分传粉昆虫是为采集花粉或者取食花蜜而来。通过在各地油茶林中调查发现，油茶主要访花昆虫中具有传粉昆虫效应的主要为大分舌蜂、蜜蜂科昆虫、胡蜂科昆虫以及双翅目食蚜蝇。而大分舌蜂是最主要的传粉昆虫。
2.4.1 大分舌蜂的访花行为及传粉
油茶花朵较大，大分舌蜂可直接停留在其花蕊上或在花蕊上爬动，两个前足不停地向后拍打，将花粉收集到后足的“花粉篮”上；同时，将头伸入花柱底部去取食花蜜。当大分舌蜂在花蕊上活动时，由于其全身密被绒毛，正好其身体上粘附的花粉和后足携带的花粉可与柱头接触从而完成授粉。由于油茶开花季节为深秋至冬季，气温较低，活动的昆虫种类较少，而在实际观察中大分舌蜂的数量和出现频率相当高，这是大分舌蜂适应了当地的气候和油茶开花物候的结果。该蜂是福建省油茶产区最重要的传粉昆虫。
2.4.2 蜜蜂科昆虫访花行为及传粉
蜜蜂科昆虫访花行为及传粉机理基本与大分舌蜂类似，但是蜜蜂的出现频率较低。可能是由于在油茶的花粉中含有较多的棉子糖、皂素等物质[11]，蜜蜂群采蜜后易发腹胀、腹泻、烂籽，雄蜂增加，蜂群削弱的现象，因此，到油茶林的采粉的蜜蜂数量较少，过去油茶林被视为“放蜂禁区”[1,12-15]。
毛跗黑条蜂传粉效率也采集花粉，具有一定传粉功能。但是其数量较少，个体也较小，在同一朵花上活动时间长，因此传粉效率不高发表论文。
2.4.3 胡蜂科昆虫的访花行为和传粉
胡蜂科昆虫（主要包括黑盾胡蜂、墨胸胡蜂、金环胡蜂、黄腰胡蜂、基胡蜂等）其个体一般较大，体壁多毛普通油茶，飞行能力强、活动迅速。其访花的主要目的是取食花蜜，访花时在花蕊上爬动并将头伸入花柱底部取食花蜜，在取食花蜜过程中可使体壁上粘附的花粉接触到柱头从而完成授粉，具有一定传粉功能。但由于胡蜂并不采集花粉，传粉效率不如大分舌蜂和蜜蜂。同时，胡蜂科昆虫是一种捕食性天敌，在访花的同时经常捕食大分舌蜂等其它传粉昆虫。
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双翅目蝇类的传粉效率较低，蝇类偏爱取食花蜜，无专门携带花粉的器官，但其体具有刚毛，可携带少量花粉，对传粉起到一定作用。尤其是两种食蚜蝇，喜欢访问盛花期的花，常在1朵花上停留较长时间（表3），将头深入柱头基部取食花蜜，也可见其舔食花粉。其它蝇类有的则喜欢在谢了的花上爬行。
2.4.5 鳞翅目昆虫的访花行为和传粉
由于油茶开花季节为冬季，鳞翅目昆虫很少，调查期间仅见极少数弄蝶和粉蝶，其访花主要目的是为了取食花蜜，在此过程中有一定授粉作用，但由于数量少，对油茶传粉作用有限。
2.5 天气对传粉昆虫访花行为的影响
油茶在冬季开花，气温和光照是影响昆虫访花的2个最主要因素。阴雨及低温天气，林间则很难见到传粉昆虫；在气温较高的晴好天气，昆虫的活动时间较长、访花频率较高。林间观察发现，大分舌蜂和蜜蜂科昆虫对光照和气温比胡蜂类昆虫敏感，在阴雨天不活动，气温较低时活动很少。而胡蜂类昆虫在低温时活动能力相对较强。
不同日期传粉昆虫数量与温度关系见图1。12月13日为晴好天气普通油茶，林间中午最高温度为22℃，气温较高，昆虫活动较为活跃，当日访问样株的昆虫总数为640头次。而12月4日和12月20日为多云天气，中午最高气温分别只有11℃和12℃，昆虫数分别为116头次和140头次，只有13日的18.1%和21.9%。
2.6 油茶主要传粉昆虫的访花行为研究
油茶主要传粉昆虫的行为调查结果见表3。从昆虫数量上看，大分舌蜂数量最多，其次是胡蜂类昆虫，而其中又以黑盾胡蜂为多。各种昆虫的访花行为因访花目的不同而存在显著的差异。大分舌蜂平均单株访花朵次在3次调查中分别为2.89朵次、1.68朵次、3.63朵次，除12月20日的值低于黑盾胡蜂外，均高于当日其它昆虫。从单株总停留时间上来看，大分舌蜂最长可停留359s（12月4日），平均单株停留时间上，大分舌蜂除12月13日气温较高外，也均高于其它昆虫。单花停留时间上，以双翅目昆虫（蝇类）较高，最长可在一朵花上停留130s（12月20日）。大分舌蜂单花停留时间与气温有关，气温高，其活动活跃，单花停留时间短；气温低，单花停留时间较长。胡蜂类昆虫单花停留时间似乎与开花时期有一定关系，盛花期因花蜜较多，从而停留时间更长。
由此可见，油茶传粉昆虫的访花行为因昆虫的访花目的不同而有较大差异。由于温度和光照影响着昆虫的活动行为，对其访花行为也有一定的影响。
表3 油茶主要传粉昆虫访花行为
日期
昆虫种类
数量
单株访花最大值（朵）
平均访花朵次
单株最长停留时间（s）
单株最短停留时间（s）
单株平均停留时间（s）
单花最长停留时间（s）
单花平均停留时间（s）
20091204
大分舌蜂
94
22
2.80
359
1
27.59
58.0
10.23
黑盾胡蜂
3
1
1.00
41
5
20.00
41.0
18.73
大型胡蜂*
5
1
1.00
24
4
11.40
24.0
11.40
双翅目昆虫
13
2
1.23
66
1
16.92
66.0
15.92
20091213
大分舌蜂
538
8
1.68
52
1
5.86
34.0
3.51
黑盾胡蜂
27
3
1.41
33
1
10.04
33.0
7.47
大型胡蜂
16
2
1.31
46
1
15.37
40.0
11.69
施黄胡蜂
21
8
1.61
90
2
14.57
90.0
12.15
双翅目昆虫
33
4
1.15
100
1
18.03
100.0
16.16
20091220
大分舌蜂
57
18
3.63
256
1
43.02
55.0
10.00
黑盾胡蜂
51
22
4.31
221
1
41.55
44.0
9.16
大型胡蜂
14
9
1.64
105
2
14.00
29.0
7.19
施黄胡蜂
7
2
1.14
13
1
5.86
10.0
4.93
双翅目昆虫
10
2
1.40
135
6
40.90
130.0
28.00
*大型胡蜂包括墨胸胡蜂、基胡蜂、金环胡蜂、黄腰胡蜂等
3 结论与讨论
油茶是异花虫媒授粉植物，自花和风媒授粉座果率很低，昆虫传粉是油茶授粉的最有效方式[1]。通过调查对不同地方的普通油茶林花期调查普通油茶，初步明确了福建省油茶传粉昆虫的主要种类有24种，主要为膜翅目、双翅目和鳞翅目昆虫，其中最主要的为膜翅目昆虫发表论文。在研究过程中，未将微小型访花昆虫列入统计，主要是考虑其个体太小，且种群数量不多（如蓟马类），或长时间群集于同一朵花上活动（如一些微小型甲虫），其传粉效率基本可以忽略。
福建省油茶最主要栽培种是普通油茶，面积占80%左右；其次在福州、闽北和闽东等油茶产区栽培有小果油茶（C.meiocarpa Hu.），面积占10%多。在闽北有小面积栽培梨茶（C. octopetala Hu.）。它们的花期基本一致，均为10月中下旬至12月（个别树延迟到来年1月）[1]，笔者在调查中并未详细区分树种，均做为目标树种一并进行其访花昆虫的采集。而在柘荣、霞浦等地分布的浙江红花油茶（C. chekiangoleosa Hu.），2月中旬至3月下旬开花[1]，其传粉昆虫的种类可能与本研究结果不尽相同，有待今后进一步调查。
大分舌蜂是福建省普通油茶的主要传粉昆虫，其数量多，访花频率高，单株停留时间和单花停留时间均较长，传粉效率高，是理想的传粉昆虫。浙江省南湖林场等曾报道了大分舌蜂与油茶增产的关系，通过大分舌蜂的授粉，可使油茶座果率提高22%以上，产量提高30%左右[6]，但还未见关于大分舌蜂的行为学、营巢生物学、授粉效率等方面的文献，所以在这方面还需要投入更多的精力和时间进行更深入的研究，以便有效保护该虫，提高油茶产量。
由于油茶开花期为深秋至冬季普通油茶，在福建省此季节的温度变化较大，最低温在10℃以下，最高温可达25℃甚至更高。而温度和光照是影响昆虫活动的最主要的因素，如我们调查中发现，在低温阴雨天气，大分舌蜂也极少活动或者不活动。而胡蜂类昆虫耐低温能力相对强，但在阴雨低温天气也很少。所以，油茶开花季节，如遇连续的阴雨低温天气，昆虫活动少，可能会对油茶的授粉产生极为不利的影响，从而必将影响到来年的产量，在生产上一定要注意这个因素，采取必要的补救措施。
前人报道，在湖南、江西等地的油茶主要传粉昆虫为油茶地蜂Andrena camellia Wu [9]，福建与江西毗邻，但本次调查中并未发现该蜂，是由于地域不适宜分布还是由于调查不充分造成，具体的原因还需要进一步调查研究。
致谢：宁德师范专科学院陈勇副教授、陕西理工学院霍科科教授、西南林学院徐正会教授、福建省疾病防控中心徐保海主任技师，帮助鉴定了传粉昆虫标本；调查中得到了当地林业局等有关单位的大力支持。在此深表感谢。
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