观赏植物花色基因工程研究进展
花色是观赏植物的重要性状,创造新花色是花卉育种的主要目标之一。基因工程技术 在观赏植物花色育种上可弥补传统育种技术的缺陷,因此它在花色育种方面的研究和应用发 展迅速。本文从花的成色作用和花色素种类入手,介绍了花色苷的生物合成,并从花色基因 的种类和克隆、花色
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观赏植物花色基因工程研究进展
赵云鹏陈发棣郭维明
（南京农业大学园艺学院南京!"##$%）
摘要花色是观赏植物的重要性状，创造新花色是花卉育种的主要目标之一。基因工程技术在观赏植物花色育种上可弥补传统育种技术的缺陷，因此它在花色育种方面的研究和应用发展迅速。本文从花的成色作用和花色素种类入手，介绍了花色苷的生物合成，并从花色基因的种类和克隆、花色基因工程操作的策略和方法等角度综述了近年来观赏植物花色基因工程的研究进展。同时对我国观赏植物花色基因工程的前景作一展望。
关键词观赏植物，花色，基因工程，花色苷
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花色是观赏植物的一个重要品质特性，狭义的花色是指花瓣的颜色；广义的花色还包括花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色（程金水，。花色的优劣直接关系到观赏植!###）
物的观赏价值和商业价值，特别是近年来随着经济的快速发展，人们对花卉的需求也日益增加，那些具有新奇花色的观赏植物具有广阔的市场前景。
自然界花卉颜色种类繁多，但是一些重要花卉的色系却有限，如月季、香石竹、郁金香、菊花等缺乏蓝色和紫色，天竺葵、仙客来、非洲紫罗兰、翠菊等缺乏黄色，球根鸢尾、紫罗兰等缺乏猩红色或砖红色，因此花色改良一直是育种工作者追逐的重要目标。然而花色在生化和遗传上都极为复杂，传统育种技术在花色育种上就显得力不从心。蓬勃发展的基因工程为观赏植物花色的基础研究和品种选育带来新的思路和途径。它可以导入控制某种（些）性状的基因而扩大其基因库，可以定向修饰观赏植物的某个（些）性状而不改作者简介：赵云鹏，男，硕士生，观赏园艺专业，从事花烛组织培养研究；郭维明，女，教授，博导，"$NO年生，"$P#年生，
中国园艺学会观赏园艺专业委员会委员，中国花协梅花蜡梅分会常务理事，中国菊花研究会理事，《园艺学报》编委。研究方向：采后生理，激素与发育，观赏园艺等。
收稿日期：接受日期：责任编辑：刘晖，崔郁英!##!-#%-!#!##!-#N-#P
花色是观赏植物的重要性状,创造新花色是花卉育种的主要目标之一。基因工程技术 在观赏植物花色育种上可弥补传统育种技术的缺陷,因此它在花色育种方面的研究和应用发 展迅速。本文从花的成色作用和花色素种类入手,介绍了花色苷的生物合成,并从花色基因 的种类和克隆、花色
KP植物学通报PN卷变其原有性状，因此可在保持原有性状的基础上，改变观赏植物的花色，甚至创造该物种所不具有的花色，在较短时期内培育出稳定遗传的新品种、新类型。
观赏植物花色基因工程较之其他作物基因工程有诸多优点，首先由于花色素的明显可见性，遗传操作的检测简易；其次因其用作观赏而非食用，因此安全性考虑较少；此外花色基因工程孕育着巨大的经济效益。因此它一方面是研究基因表达、调控和互作的热点课题，另一方面又逐渐成为许多生物工程公司培育新奇花卉品种、创造经济效益的重点产业。近年来花色基因工程已取得了瞩目的进展。
!花的成色作用
花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时，部分被吸收，部分被海绵组织反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。因此它与花瓣细胞中的色素种类、色素含量（包括多种色素的相对含量）、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但花色素起主要作用。与花成色有关的色素包括叶绿素、类胡萝卜素、类黄酮、水溶性生物碱及其衍生物四大类群，其中水溶性的类黄酮可产生从浅黄到蓝紫的全部颜色范围（郑志亮，。!""#）
花的成色作用还受以下因素的影响：花瓣表皮细胞液泡$%值发生!细胞内$%值：
变化，常引起花色的改变，通常随着$%值上升，颜色逐渐由红变蓝（郑志亮，邱辉龙!""#；和范明任，。"分子堆积作用（’()*+,)-./0-+1234）：包括分子间堆积和分子内堆积，分!""&）
子间堆积包括花色苷的自连作用（/*)56-//(+2-02(3）和辅助着色作用（+(6$24’*30-02(3），即花
结合而呈现增色效应（78$*.+7.(’2+*55*+0）及红移（9-07(+7.(’2+色苷与辅助色素（+($24’*30）
，从而产生从紫到蓝色色系的现象，这种现象在$%!:;的范围内都可能发生，其产/7250）
物对$%值的微小改变极其敏感（邱辉龙和范明任，。#螯合作!""&；<-3-1-!"#$，!""&）
用：色素常与细胞液中的=4、螯合后花色在一定程度上有所>*、?)、=(等金属离子螯合，
改变，往往偏向紫色（郑志亮，。$花瓣表皮细胞的形状：细胞形状有利于增加细胞!""#）
对入射光吸收的花，产生较深的色泽；反之，则产生明亮的外观（邱辉龙和范明任，。!""&）"花色素的生物合成
四大类色素都为次生代谢物，其合成涉及多个代谢步骤，由多种酶催化，因而与之相关的结构基因及调节基因也较多，它们的作用机理十分复杂。目前对植物中普遍存在的花色苷的合成途径以及与之相关的基因研究较为深入（<-3-1-!"#$，。!""&）
花色苷合成的第一种关键酶是苯基苯乙烯酮（又称查尔酮）合酶（+7-)+(3*/8307-/*，，它与某些缩合酶（+(3B*3/234*3C8’*）具有同源性，如拟南芥的>?D!和酮酯酰基（1*6@%A）
载体蛋白合酶。黄烷酮6E6羟化酶（5)-F-3(3*E678B.(G8)-/*，>E%）是一种酮戊二酸0(-+8)6-+8)）
依赖性的过氧化物酶，催化二氢黄烷酮（3-.234*323）生成二氢堪非醇（B278B.(1-*’$5*.()，
。类黄酮6EJ6羟化酶（5)-F(3(2BEJ678B.(G8)-/*，>EJ%）H%I，又称二氢黄酮醇，B278B.(5)-F(3()）
（5)-F(3(2BEJ，属于同一细胞色素LMKN家族，和类黄酮6EJ，KJ6羟化酶KJ678B.(G8)-/*，>EJKJ%）
它们决定二氢堪非醇O环的羟化模式，并最终决定产生花色的花色苷结构，>EJKJ%是合成蓝色的花翠素6E6葡萄糖苷的关键酶。二氢黄酮醇还原酶（B278B.(5)-F(3()M6.*B,+0-/*，
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