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蓝莓嫁接技术研究新进展

花匠小妙招
2025-05-15 18:43

蓝莓嫁接技术研究新进展

马燕丽等

基金项目 陕西理工大学秦巴生物资源与生态环境省部共建国家重点实验室（培育）“市校共建”科研专项（SXC-2104）；陕西省委组织部“高层次人才特殊支持计划”区域发展人才项目。

蓝莓是杜鹃花科越橘属植物，为常绿或落叶小灌木。蓝莓果实中富含以多酚类物质为主的多种功能性成分，具有抗氧化、提高记忆、改善视力等多种功效。蓝莓根系主根不明显、没有根毛、生物量少且分布浅（10~30 cm），导致其对生长环境的要求苛刻，怕旱怕涝，需要栽培在酸性、有机质含量高且疏松透气的土壤中。

嫁接是果树营养繁殖的高效方法之一。嫁接既能保持接穗品种的优良性状，又能利用砧木的有利特性，增强果树对不利环境条件的适应性及其抗病虫害的能力，实现早结果、提高果实产量和品质。除此之外，嫁接是果树生产中品种更新的方法之一。随着育种、引种工作不断推进以及市场需求的改变，蓝莓品种的更新换代不可避免。通过嫁接对果树品种进行更新可以快速恢复树势，提高产量，早日实现经济效益增加。

近年来，随着我国蓝莓市场不断扩大，栽培面积也逐步扩增。自 2000 年我国蓝莓开始形成产业化发展，到 2020 年底我国蓝莓栽培面积达到 6.64 万 hm 2 ，全球占比 29.24%，总产量达 34.72 万 t 。我国蓝莓栽培面积达 4 000 hm 2 以上的省份依次有贵州、辽宁、山东、四川、安徽、云南和吉林。

目前，我国蓝莓主要的繁殖方式仍是扦插繁殖和组织培养繁殖，品种更新仍以重新定植为主，嫁接技术的应用和推广较少。在蓝莓苗木繁育时，考虑接穗的同时，选用根系发达、抗性好、适宜在当地生长的品种为砧木生产嫁接苗，并将嫁接苗推广应用，可以节约成本，实现高品质果品生产，更大程度提高蓝莓的生产效益，推动蓝莓产业更好更快发展。蓝莓从小苗生长到丰产树需要较长时间，重新定植会导致新品种见效晚、投资成本高。通过嫁接，选择果实品质优异、丰产且耐储运的品种为接穗，对现有品种进行更新，可提高蓝莓的生产效益。

蓝莓产业化发展逾 20 年，品种大规模更新已在所难免。嫁接技术在辽宁省得到广泛应用，山东、浙江、陕西等省也积极开展试验研究与应用示范。2007 年童正仙等以野生乌饭树为砧木开展越橘嫁接技术研究。此后，有关蓝莓嫁接的相关研究逐渐增多：2013 年郭峰等开展了斯巴坦蓝莓嫁接砧木选择的相关研究；2014 年王朝文等随后开展了影响兔眼越橘嫁接成活因素的相关研究；笔者所在团队 2021 年以兔眼蓝莓灿烂为砧木，以高丛蓝莓密斯提、大果蓝金、卡米尔、追雪等多个品种为接穗，进行了嫁接技术开发、品种亲和性研究，提出了“双 V”嫁接技术，发现了个别品种嫁接效果较好。

基于前人研究、团队前期尝试，本文从蓝莓嫁接时间、嫁接方法及其他影响嫁接成活的因素、嫁接亲和性机理研究、嫁接后蓝莓对环境条件适应性变化以及嫁接后果实产量和品质变化等方面，对目前我国蓝莓嫁接相关研究进行综述，以期为团队进一步研究明确方向、技术路线和方案，为蓝莓嫁接相关研究提供系统参考，为蓝莓嫁接生产实践提供可靠指导。

1 蓝莓嫁接时间选择

果树嫁接原则上一年四季均可进行，但不同树种最适宜的嫁接时间不同。嫁接时间主要由气温、土壤温度及砧木、接穗的活跃状态决定。不同蓝莓产区地理环境条件不同，最适宜的嫁接时间也不相同，生产中蓝莓嫁接时间应以树木生理状况为判断依据，结合考虑嫁接方法和嫁接目的确定最适宜的嫁接时间。需要注意的是，合适的嫁接时间不是完全以嫁接苗成活为标准，还要考虑嫁接苗成活后的生长情况。

目前，有关蓝莓苗木最适宜的嫁接时间研究主要涉及春季、夏季和秋季 3 个季节。大多数研究支持春季为最适宜时间。王朝文等于 2011 年 2 月 15 日至 8 月 15 日每个月的 15 日进行嫁接试验，结果表明，以 3 月 15 日嫁接的成活率最高，但嫁接苗的枝条长度和枝条干径以 2 月 15 日最大，随嫁接时间的推移各指标均逐渐减小，该研究表明兔眼越橘的嫁接应在早春树液开始流动、尚未萌动时为宜。张根柱等将春季细分为花期和幼果期研究这两个时期对蓝莓嫁接的影响，结果表明，花期嫁接苗成活率高于幼果期，且花期嫁接接口愈合更快更好，苗木长势健壮且整齐。综上所述，蓝莓嫁接应在树液开始流动时开始，越早嫁接效果越好，嫁接时期应尽量控制在砧木树液开始流动至幼果期之前这一时段，这与魏志勇等的论述相吻合；蓝莓嫁接选在树液流动后即刚萌芽至花前最好，这与高勇等的论述一致，蓝莓设施栽培嫁接在需冷结束开始升温前嫁接，露地栽培以砧木树液开始流动时嫁接最好。

蓝莓高位嫁接和苗木嫁接最佳时间略有不同。叶金水等分别在春季（2019 年 3 月 16 日）、夏季（2019 年 6 月 29 日）、秋季（2019 年 10 月 6 日）对蓝莓进行高位嫁接，结果表明，春季嫁接成活率最高，但与其他两个季节相比差异不显著；嫁接季节对抽梢长度有极显著影响，春季和夏季嫁接抽梢长度显著大于秋季嫁接，考虑到夏季嫁接可以多收获一年的蓝莓，该研究推荐蓝莓高位嫁接在夏季进行。夏季嫁接要注意采取接穗保湿及嫁接后遮阳控温措施。柳丽霞等研究了蓝莓夏季高位嫁接技术，该研究对于夏季蓝莓嫁接接穗保湿措施及遮阳措施给出了最优推荐，可供生产实践参考。

2 蓝莓嫁接常用方法

果树嫁接按照接穗的不同可分为枝接和芽接两种嫁接方法，根据具体操作方法，枝接可分为劈接、腹接、切接等，芽接又可以划分为嵌芽接、 “T”形芽接等。蓝莓枝条不易离皮，苗木嫁接方式的选择相对有限。迄今为止，关于蓝莓嫁接的报道中使用了多种方法，并有多篇研究通过对比探索更适合应用于蓝莓的嫁接方法。

2.1 枝接

用枝条作为接穗进行嫁接的方法称为枝接。在现有蓝莓嫁接试验中涉及的枝接方式有劈接、腹接、单芽切接以及切腹接，其中应用研究最多、效果最好的嫁接方式是劈接。劈接是在砧木上劈一个小口将接穗插入劈口；腹接是将接穗接在砧木中部，如人的腹部位置。张根柱等对比了劈接和腹接两种嫁接方法对蓝莓嫁接成活率的影响，表明两种嫁接方法均可应用于蓝莓嫁接，劈接成活率更高且接口愈合更为平整。徐呈祥等以扦插苗为试验材料，将劈接和嵌芽接进行比较，结果表明，相同处理下绿枝劈接成活率高于嵌芽接，且绿枝劈接苗木的高度大于嵌芽接，发芽快、发枝量多且生长健壮。郭峰等也探究了劈接和嵌芽接对蓝莓嫁接成活率的影响，结果与徐呈祥等一致。单芽切接（本文中所述此嫁接方法均判定属于枝接）与枝接中的切接相似，接穗是带有一段枝的芽体。童正仙等、王朝文等进行了单芽切接和嵌芽接的比较，研究结果一致表明，单芽切接成活率高于嵌芽接。Xu 等研究表明，以乌饭树为砧木单芽切接成活率略高于嵌芽接，但两者之间无显著差异，表明乌饭树与蓝莓亲和力良好，枝接和芽接都适用于蓝莓嫁接。切腹接是在总结切接和腹接经验的基础上发展起来的一种新的嫁接方法，砧木修剪后在剪口下方用腹接的手法进行嫁接，接穗顶部与砧木断面齐平。王朝文等将切腹接应用于兔眼越橘嫁接，将其与单芽切接和嵌芽接进行比较，结果显示，切腹接成活率、枝条长度、嫁接苗干径等各项指标均明显高于嵌芽接，与单芽切接之间差异不明显。

除上述直接将嫁接方式作为试验因素研究其对嫁接苗的影响外，还有诸多蓝莓嫁接相关研究，其中一部分研究采用劈接法进行嫁接试验，还有一些采用切接法进行嫁接相关研究。总的来说，枝接更适合应用于嫁接蓝莓，现有研究中劈接法应用最多，具体在生产实践中应用时应综合嫁接人员熟练度、枝条保存情况以及嫁接目的等因素选择最合适的嫁接方式。

2.2 芽接

芽接是指以芽片为接穗的嫁接繁殖方法。现有蓝莓嫁接研究中涉及的芽接方法均为嵌芽接。嵌芽接指砧木切口和接穗芽片的大小、形状相同，嫁接时将接穗嵌入砧木中。徐呈祥等、郭峰等、童正仙等、王朝文等将嵌芽接与枝接中的劈接或单芽切接进行比较，结果均表明，嵌芽接成活率要低于枝接，且涉及嫁接后期生长状况研究的结果均表明，枝接苗木后期生长状况要优于芽接。但 Xu 等研究表明，以乌饭树为砧木，嵌芽接和单芽切接两种嫁接方法之间苗木后期生长状况无显著差异，单芽切接成活率略高于嵌芽接，砧木与接穗之间的亲和力强度不同，对嫁接结果的影响也略有不同。整体而言，枝接更适合应用于蓝莓嫁接。

3 影响蓝莓嫁接苗成活的其他因素

砧木和接穗之间亲和力强是嫁接成功的最基本条件。不同砧木和接穗组合之间亲和性不同。目前已报道的蓝莓嫁接砧木和接穗组合如表 1 所示。

选择适合的嫁接时间和嫁接方法是促进嫁接成活的重要措施。除砧木和接穗之间的亲和力及嫁接时间和嫁接方法的选择之外，砧木的条件及接穗的情况对嫁接苗成活也有一定的影响，同时嫁接时的天气、嫁接前后的水肥状况等也会对嫁接苗成活有影响。

3.1 砧木条件

砧木对嫁接果树的寿命、植株的生长、开花结果及适应性等都有很大的影响，选择合适的砧木对嫁接苗成活至关重要。嫁接时应选择与接穗亲和力强、根系发达、适应当地环境条件、具有一定抗性的苗木为砧木。除砧木和接穗组合之间的亲和性外，砧木年龄和砧木高度等对嫁接也有一定的影响。王朝文等用二、三、四年生砧木进行兔眼越橘嫁接试验，砧木年龄在 2~4 年间对嫁接苗成活率影响不大，但对嫁接苗新梢生长有明显影响。砧木年龄越大根系就相对更发达，嫁接后供给新梢营养物质的能力会越强，生产中应结合考虑育苗周期及成本选择适合年龄的苗木作为砧木。谢爱香等以乌饭树为砧木嫁接蓝莓，探究不同乌饭树砧木树桩高度对蓝莓嫁接的影响，砧木高度在 30~109 cm 之间对嫁接苗成活率的影响不大，但砧木高度显著影响新梢生长量和新梢数量，高度以 70~89 cm 最好。以野生乌饭树为砧木培育园艺化盆栽蓝莓适用 70~89 cm 高度砧木，高接换种适宜修剪高度可在此基础上进行研究探索。

表 1 蓝莓嫁接砧木与接穗组合统计

注：1. 表中涉及蓝莓品种名称按文献原文列出。2. 顺序按文献发表时间排列。

3.2 接穗情况

果树嫁接时一般选取适宜部位的健康无病虫害的健壮枝条作为接穗，接穗直径、接穗年龄及含水量等会影响愈伤组织的形成，从而影响嫁接成活率及嫁接效果。谢爱香等用不同直径的蓝莓接穗嫁接于乌饭树，接穗直径为 0.50~0.69 cm 时对嫁接苗成活率无明显影响，但对新梢生长量和新梢数量有极显著影响，接穗直径为 0.65~0.69 cm 时嫁接效果最好。嫁接时应尽可能选择与砧木直径一致的枝条作为接穗，有利于嫁接口形成层对齐，便于营养物质和水分的运输。王朝文等用当年生、一年生和多年生枝条作为接穗探究接穗年龄对兔眼越橘嫁接苗成活率和生长的影响，该研究建议嫁接时使用当年生枝条和一年生枝条作为接穗。多年生枝条木质化程度高，嫁接伤口愈合较慢且愈合后生长状况不理想，一般不用于嫁接。叶金水等研究不同部位接穗对蓝莓嫁接成活率和新抽梢长度的影响，不同部位接穗成活率和新梢长度分别为枝条梢部 33.00%、12.67 cm，枝条中部90.33%、25.00 cm，枝条基部 53.00%、18.67 cm，表明枝条中部更适合作为接穗用于嫁接。枝条梢部过嫩，蒸腾作用强，易失水枯死；枝条基部木质化程度高，不利于嫁接伤口愈合及后期生长。夏季嫁接时尤其需要考虑接穗保湿。柳丽霞等在研究蓝莓夏季高位嫁接技术时，提出两种接穗保湿措施，即湿毛巾包裹枝条和保鲜薄膜袋浸湿装枝条，其中用湿毛巾包裹保湿嫁接苗成活率较保鲜薄膜袋保温提高了 29.33%，较不保湿提高了 44.00%。无论何时嫁接都需做好接穗保湿工作，若接穗现采现用则可以使用湿毛巾包裹保湿，若是在修剪期采集枝条备用则需考虑采用蜡封贮藏或设备冷藏等措施保湿。

3.3 其他因素

嫁接苗成活率除受以上因素影响外，还受到其他一些因素的影响，如嫁接前后的水肥管理及嫁接时的天气、温度、湿度等。无论是嫁接苗培育还是高接换种，嫁接前后都要进行合理的水肥管理，以保证树木水分和养分充足。叶金水等分别在晴天和雨天嫁接蓝莓，结果表明，晴天嫁接成活率较雨天嫁接提高28.33 百分点，蓝莓嫁接应选择在晴天进行。柳丽霞等研究表明，蓝莓夏季高位嫁接时使用遮阳网遮阳可以使成活率提高 58.67%，最佳遮阳棚高度是高出砧木 100 cm，即高度控制在距地面 180~200 cm。蓝莓嫁接后还要及时除萌蘖、适时解绑、病虫害防治以及进行适时的新梢摘心，这些嫁接后管理措施对提高蓝莓嫁接苗成活率和后期生长必不可少。

4 蓝莓嫁接亲和性机理研究

砧木与接穗之间具有一定的亲和性嫁接才能成功，接穗和砧木的组织结构差异、砧木与接穗的生理生化差异或砧木与接穗之间病毒的传播都会导致嫁接不亲和，最终嫁接失败。蓝莓嫁接亲和性机理相关研究不如其他果树成熟，仅有少数研究有相关内容报道。康海婷研究表明，蓝莓自体嫁接后 21 d 嫁接口开始形成愈伤组织，28 d 自体嫁接嫁接口开始形成大量愈伤组织，异体嫁接嫁接口形成少量愈伤组织。该研究还通过 qPCR 技术分析嫁接体形成关键基因的相对表达量，表明蓝莓嫁接苗成活率与多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶基因的表达量成正相关。生理生化分析也表明，多酚氧化酶与苯丙氨酸解氨酶在蓝莓砧木与接穗愈合过程中有着重要的作用。顾莉莉等以 9 个品种兔眼蓝莓为砧木嫁接高丛蓝莓实大和奥尼尔，结果表明，砧木与接穗嫁接存在后期不亲和现象，苯丙氨酸解氨酶活力可以用作蓝莓砧木与接穗嫁接亲和力强弱的检测指标。

嫁接不亲和现象主要的表现形式是嫁接苗成活率低，其他现象包括嫁接后生长不良，如嫁接口出现肿大或者接穗极易掉落的现象，接穗叶片萎蔫失绿，叶片中与叶片生长相关的酶类活性减弱，接穗枝条减少且易折，以及多年后出现砧木与接穗生长不协调，出现的大、小脚现象等。郭峰等在以斯巴坦蓝莓为接穗进行嫁接时，发现当砧木为兔眼蓝莓园蓝和杰兔时，兔眼蓝莓和北高丛蓝莓生长量有明显差异，所以易产生小脚现象。徐呈祥等研究表明，由于砧木和接穗的生长势存在明显差异，以园蓝和杰兔作砧木嫁接斯巴坦蓝莓，嫁接苗在定植后第二年发生小脚现象的概率很高，而以克瑞顿为砧木发生小脚现象的概率小很多。

5 蓝莓嫁接后环境适应能力研究

蓝莓对生长环境要求严格，尤其是土壤环境条件，我国可以用于蓝莓栽培的土地资源大多需要经过成本高昂的土壤改良，用环境适应能力较好的砧木嫁接蓝莓可以提高蓝莓对环境的适应能力，从而在一定程度上减少其对土壤改良的依赖，降低生产成本的同时扩增栽培范围。

嫁接可以提高蓝莓植株对较高土壤 pH 值的适应能力。蓝莓正常生长对土壤 pH 值的要求较一般果树高，当土壤 pH 值高于 6 时，蓝莓植株会出现不同程度的缺素症状，最终导致植株死亡。乌饭树和蓝莓亲缘关系较近，同为杜鹃花科越橘属灌木或小乔木。李晴晴等研究表明，pH 值为 4.2 的土壤条件对蓝莓生长较为合适，土壤 pH 值为 5.2 时对乌饭树生长较为合适。童正仙等早期研究表明，从国外引进的高丛蓝莓扦插苗在 pH 值为 5.4、有机质 1.9% 的土壤栽培会表现出不同程度的缺素症，但将其嫁接于乌饭树之后，蓝莓品种夏普蓝、云雾缺素症状明显减轻或消除，且幼树树高、冠幅、新梢生长量和早期产量均高于同龄扦插蓝莓。徐呈祥等在土壤 pH 值对蓝莓扦插苗和嫁接苗的影响研究中也表明，嫁接于乌饭树后蓝莓对较高土壤 pH 值的耐受性显著改善，生长表现优良。上述研究均表明，将蓝莓嫁接于乌饭树后可以提高蓝莓对较高 pH 值土壤的耐受性。

选择合适的砧木对蓝莓进行嫁接，可以使蓝莓对环境的适应能力增强，使植株生长更健壮。徐呈祥等研究表明，选择适当的砧木品种可以促进斯巴坦蓝莓树生长并显著改善植株枝类组成，定植 4 年后嫁接于克瑞顿的嫁接苗其株高、冠幅、地径均显著高于斯巴坦蓝莓自根苗。Xu 等研究表明，嫁接于对环境适应能力较强的砧木乌饭树后蓝莓叶片叶绿素含量较高，光合能力强，水分利用效率较高，因而对环境条件的适应能力增强。也有外文研究表明，将栽培蓝莓嫁接于抗性较强的美国本土野生越橘 Vacciniumarboreum 后，可减少栽培蓝莓对土壤改良剂的依赖，使蓝莓可以生长于相对更贫瘠的土壤，扩大了蓝莓的种植范围，且不会影响蓝莓果实产量和品质。曹焱等研究表明，由于蓝莓缺少成熟的驯化技术，野生植株移栽后环境适应能力差，成活率很低，在种质资源保存时利用美登为砧木保存一些野生蓝莓遗传材料可以达到很好的效果，这也说明嫁接可以提高蓝莓对环境条件的适应能力。

6 嫁接后果实产量和品质变化

砧木不仅影响果树的坐果率和产量，还影响果实的大小和品质。嫁接于优良砧木后果树营养生长更旺盛，从而促进果树生殖生长，产量和品质都得到提升。徐呈祥等以杰兔、园蓝和克瑞顿为砧木嫁接斯巴坦蓝莓，以克瑞顿为砧木的嫁接苗定植 2 年的开花率均显著高于其他砧木嫁接苗及斯巴坦自根苗，定植后第 2、3、4 年，以克瑞顿为砧木的蓝莓单株产量均显著大于其他砧木嫁接苗及斯巴坦自根苗，且斯巴坦蓝莓果实的外观品质和内在品质均受砧木品种的影响，以克瑞顿为砧木嫁接苗平均单果重为（2.50±0.28）g，显著大于以园蓝[ （1.78±0.26）g]和杰兔[ （2.31±0.24）g]为砧木嫁接苗及斯巴坦自根苗[ （2.05±0.20）g]，砧木品种对果实可滴定酸含量和花色素苷含量影响较大。Xu等研究表明，将夏普蓝蓝莓嫁接于乌饭树获得嫁接苗，嫁接苗在大田定植第 2 年开始单株产量与乌饭树扦插苗一致，第 3 年嫁接苗单株产量较乌饭树扦插苗高 49.3%、较蓝莓扦插苗高 56.8%，嫁接苗单果重增加了 6.84%，果实中总酚、花青素、抗坏血酸含量均显著高于蓝莓扦插苗，果实中磷（P）、钾（K）、钙（Ca）、钠（Na）和锌（Zn）元素含量也均显著高于蓝莓扦插苗。嫁接后蓝莓产量和果实品质变化相关研究数据较少，现有数据都指向嫁接可以提高果树的产量和品质，后期研究可在此方面加以补充，以更全面的数据评价嫁接对蓝莓果实的影响。

7 展望

影响蓝莓嫁接苗成活率的研究已经有了较大进展，适宜的嫁接方法、嫁接时间等都有了一定的研究可供参考，但现有研究大多依据最为直观的嫁接苗成活率和嫁接后的生长量以对比不同嫁接方法、不同砧木和接穗组合以及其他一些措施对蓝莓嫁接产生的影响。嫁接对果实产量和品质的影响相关研究较少，蓝莓嫁接亲和性机理相关研究也较少。因此，未来蓝莓嫁接研究及技术开发应考虑以下几个方面：一是了解蓝莓嫁接的生理、生化和分子方面的基础，观察蓝莓砧木与接穗愈合的解剖学过程，确定愈伤组织形成、形成层连接、输导组织分化与连接时期；检测砧木、接穗及嫁接愈合期间生理生化特征变化；在基因组、转录组、蛋白质组水平上，基于不同嫁接组合亲和力的差异，探索蓝莓嫁接亲和的分子调控机制，为蓝莓嫁接研究和生产提供重要的基础。二是从果实产量和品质角度评价不同处理嫁接效果，为生产实践提供更多可参考数据。三是依据现有研究，进行蓝莓嫁接苗木的研究与开发，从形态学、解剖学、生理学、分子生物学等角度综合探索蓝莓嫁接育苗技术原理，选育适用的砧木品种，提升蓝莓嫁接苗的质量，以期将蓝莓嫁接苗生产技术在生产实践中推广应用。

李亚东等研究表明，蓝莓鲜果市场不同品种价格差异巨大，这种差异促使种植户对种植高效益品种的考量，老品种的更新换代无法避免。研究者们应走在产业前沿，探索一些老品种嫁接换种工作的可行性及可能会出现的问题，以期为蓝莓嫁接换种生产实践提供参考和指导。