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植物开花基因的研究进展

花匠小妙招
2024-09-26 07:56

1、兰州交通大学化学与生物工程学院综合能力训练文献综述题目：植物开花基因的研究进展作者：朱刚刚学号：201207730指导教师：谢放完成日期：2014-7-16植物开花基因的研究进展摘要:本文为了介绍植物开花基因的研究及进展，针对植物开花基因近十年的研究，重点从花分生组织特征基因、同源基因克隆、二个方面进行了论述。关键词：花分生组织特征基因、花器官形态特征基因、同源基因克隆、植物。引言：成花过程是植物从营养生长向生殖生长的关键转折期，包括开花诱导、花的发端和花器官发育三个阶段，受众多基因调控。调控植物成花过程的基因可分为：花序分生组织特征基因、花分生组织特征基因、花器官形态特征基因等。AP1基因

2、即是花分生组织特征基因，又是花器官形态特征基因。【1】自模式植物拟南芥AP1基因和金鱼草AP1同源基因SQUA基因被发现后，目前利用图位克隆和同源克隆等方法从烟草、花椰菜、苹果、葡萄、香脂杨、柳树、杜果等多种植物中克隆到AP1同源基因。本文就AP1基因的结构、功能及表达模式等方面的研究进展进行综述，并对其在物种中的进化进行分析，为今后该基因的研究提供参考。一、花分生组织决定基因1. 花分生组织决定基因的发现在前面提到的金鱼草和拟南芥中都发现有一类影响花原基发育的突变体, 即不能完成从花序分生组织到花分生组织的转变, 使在应该长花的位置长成了不确定的茎, 将影响这一转变过程的基因称作花分生组织决

3、定基因。花分生组织决定基因FLO ( f low icau la) 是最早利用转座子突变方法从金鱼草中分离出来的, 它的突变体使花完全转变成了花序茎。它编码的蛋白质的N 端有一段富含脯氨酸的区域和一段富含酸性氨基酸的区域, 另还含有一段每隔7 8个氨基酸就重复一次的亮氨酸序列, 与已知基因比较, 未发现它的DNA 或蛋白质序列与别的基因有同源性。【2】原位杂交显.+.示FLO 基因仅在花发育的早期阶段有短暂表达。A P1基因具有双重角色, 它既是拟南芥的花分生组织决定基因, 又是一个同源异型基因。它的突变导致第一轮的花萼发育成叶子样的器官, 而在它们的叶腋中常包含着第二轮花, 这种模式还可以重

4、复, 而它与LFY 的双突变体可以更彻底地使花转变成花序茎。利用MA DS区域作探针, 从拟南芥中克隆出了A P1基因, 它编码的蛋白质除含有MA DS区外, 还有一个类似角蛋白的卷曲螺旋结构。A PI基因在幼龄的花原基上有均一的表达, 而后定位于花萼和花瓣上。【3】T FL1( term ina l f low e r 1)基因为拟南芥中的另一类花分生组织决定基因, 它阻止茎分生组织转变成为确定的花序原基, 在tf l1突变体中, 通常应该被腋生的花序所占据的位置发育成了一只独花, 而且茎的最顶端也发育成了一只独花。【4】利用金鱼草中的花分生组织决定基因CEN ( cen tro radia

5、 lis) 的cDNA 做探针从拟南芥的基因文库中克隆出了TFL 1基因, 它编码的蛋白质与动物中的磷脂酰乙醇胺结合蛋白( PBPs)在序列上有显著的同源性, 后者与膜蛋白复合体有关, 但生物学功能尚不清楚。RNA原位杂交表明TFL 1基因除了主要在花序原基的顶点下面表达外, 在整个原基的茎部也有表达。【5】2. 花分生组织决定基因之间的关系为研究LFY 和A P1 之间的关系, 将C aM V 35S 启动子控制下组成型表达的LFY基因转入ap1突变体中, 结果发现, ap1突变体弱化了外源LFY 基因的表达, 而将C aM V 35S启动子控制下组成型表达的A P1基因转入lfy突变体中,

6、结果发现, lfy 突变体并没有弱化外源A P1基因的表达, 说明在决定分生组织性质上AP 1基因在LFY 基因下游起作用【6】。LFY 基因和A P1基因在正在发育的花原基上表达, 而TFL则在茎和花序原基部位抑制LFY 基因和A P 1基因的表达。3. 花分生组织决定基因对同源异型基因的影响通过比较花分生组织决定基因突变体植株与野生型植株中同源异型基因的RNA 表达量, 可探明花分生组织决定基因对同源异型基因的影响, 即LFY 是A P 3基因和P I基因的主要激活因子【7】; A P 1对A P3基因和P I基因的活化作用只有在LFY 的作用不存在时才得以显露; A P1独自缺失对同源

7、异型基因影响不大4、植物冷诱导基因对植物影响植物冷诱导基因（coldinduced）是一种诱发基因，只有在特定条件（主要是低温和短日照）下才得以启动和表达，进而使细胞表现出抗寒力。在这些基因表达前，植物抗寒力仅仅是一种潜能，一种基础。因此，从抗寒性强的植物克隆冷诱导基因转移到冷敏感植物中，成为提高冷敏感植物抗寒力的一种手段。Briggs和Siminovitch最早发现植物低温诱导蛋白，在越冬期间的黑槐皮中发现23条新蛋白带。【8】随后Weiser提出了“植物抗冷性诱导过程是基因表达改变”的观点。首次为Weiser等的假说提供直接依据的是Guy等，他发现菠菜在5诱导下有新mRNA出现，证实在低温

8、条件下基因表达确实发生了变化。目前分离鉴定的低温诱导基因有：拟南芥的lti140、lti78、lti68、rci14a、rab18、rd28、rd29和cor15a，大麦的hva1、blt101和blt14，苜蓿的cas18、cas15和msaci，小麦的wcs120、wcs200和cor39，以及水稻的lip15等，这些低温诱导基因除受低温应答外，有些还对激素、高盐、水分胁迫等作出应答。【9】业已证实，在植物中转入低温诱导基因能提高细胞器的抗冷力。Autus等将一种编码拟南芥叶绿体多肽冷诱导基因cor15a转入未经冷驯化的拟南芥细胞中，结果证明转基因植株叶绿体耐受低温能力提高，同时，在58范

9、围内，植株叶片原生质的成活率也得到提高。最近发现，目前已知的所有冷诱导基因都含有CRT(TGGCCGAC)/DRE(TACCGACAT)调控元件(c-repeat/droughtresponseelement)，它能转化抗冻基因的转录因子，使植物不需经过冷驯化就具有高抗冻性，从本质上改变物种的遗传性，使培育抗冷新品种成为可能。【5】转基因实验表明，从拟南芥得到的转录因子。【10】5、AP1基因与植物进化的关系在GenBank中查找植物AP1同源基因，经序列同源比对发现，AP1基因相当保守，但又有所发展。在物种进化过程中，亲缘关系近的其同源性高，亲缘关系远的其同源性相对较低。利用DNAMAN软件

10、对30多种植物AP1同源基因的开放阅读框进行聚类分析，结果表明植物AP1基因的同源性基本反映了物种间的亲缘关系。【11】如毛果杨、香脂杨和银柳都属杨柳科植物，毛果杨和香脂杨也是同属植物，毛果杨PfrAP基因、香脂杨PTAP1基因和银柳SAP1J基因在AP1同源基因系统进化树上的远近关系基本反映了三者的物种亲缘关系，同时也反映了它们和其它物种之间的亲缘关系。【12】同时还可看出，AP1基因在木本植物和非木本植物间、不同科属植物间以及同种物种中存在分化。这表明植物在不断的进化过程中，AP1基因也在不断的发展，且可能在植物的进化中起着重要的作用。二、同源异型基因的发现1、同源异型基因的分离和MADS

11、 -BOX利用转座子突变方法最早于1990年从金鱼草中分离出同源异型基因DEF A(Def、iciens), 它的突变体属于类型2。研究发现, 它编码的蛋白质与两个已知的转录因子, 哺乳动物中的SRF ( se rum response facto r) 和酵母中的M CM 1 (m inichrom o som em a intenanceg ene)的一个保守区域同源性很高, 这一区域参与二聚化和与DNA 的结合, 在推测的DNA 结合区, 单个的氨基酸突变均会导致蛋白质与DNA 的结合能力下降, 并导致表型发生改变,说明DEF A 可能编码一个具有调控功能的DNA 结合蛋白。【13】2.

12、同源异型基因的分类根据花器官的同源异型突变, 将同源异型基因分成三大类A、B和C, 花器官的性质便是由这三类同源异型基因所决定。在拟南芥中, A类以AP 2 ( apeta la2) 基因为代表, B类以A P 3( apeta la3) 基因和P I ( pistil lata) 基因为代表,C 类以AG ( ag am ou s) 基因为代表【14】。每一类同源异型基因对邻近的两个轮起作用, 这样, 每一轮都对应着不同的同源异型基因的组合, 即A 类同源异型基因独自作用于第一轮; A和B 类同源异型基因共同作用于第二轮; B 和C 类同源异型基因共同作用于第三轮; C 类同源异型基因独自

13、作用于第四轮。【15】4. 同源异型基因的表达调控在野生型花中, 同源异型基因仅在它们起作用的轮中大量表达, 这种区域特异性表达主要通过同源异型基因之间的拮抗作用来实现。【16】例如, C 类基因AG 在最外一轮的表达被A类基因A P2所拮抗, 所以在ag 突变体中, A P 2基因在所有的轮中表达, 而在ap2突变体中,AG 基因在所有的轮中表达, 即, 使应长花萼的地方被心皮所替代, 而应长花瓣的地方长出了雄蕊状的花瓣。【17】参考文献【1】、费云标,等.植物寒冻损伤与抗性细胞化学及生物化学J.生物工程进展,1994,14(3):4044.【2】、简令成.植物冻害和抗冻性的细胞生物学研究J

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