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两种短命植物的果实多态性及其生态适应机制

花匠小妙招
2025-06-13 16:42

本论文从形态学、物候学、胚胎学、生殖生态学的角度出发，综合运用野外观测、石蜡切片、扫描电镜等实验手段和生物统计学方法，对两种具多态果实的早春短命植物异喙菊(Heteracia szovitsii Fisch. et Mey.) 和小疮菊(Garhadiolus papposus Boiss. et Buhse.)的生态生物学特性、繁育系统、大小孢子及雌雄配子体的发育、结实特性及其多态果实的生态适应策略进行了研究，主要结果如下：（1）两种植物植株较矮小，根系浅，能利用早春积雪融水和降水，快速萌发、生长，整个生活期仅60～70天，可分为营养生长期、营养生长和生殖生长并存期及以生殖生长为主的三个时期，生殖生长在整个生活史中所占的比例较大，在夏季干热天气来临之前果实成熟，植株死亡，为典型的避旱型早春短命植物。（2）异喙菊花药壁的发育为双子叶型，绒毡层为腺质绒毡层，初级造孢细胞直接发育成次级造孢细胞，小孢子母细胞减数分裂胞质分裂为同时型，小孢子四分体为四面体型。雌蕊子房下位，两心皮合生成一室，基生胎座，倒生胚珠，单珠被，薄珠心；珠心细胞在四分体时期开始解体，珠被绒毡层为一层细胞；大孢子四分体为直线型，合点端大孢子为功能大孢子，胚囊发育为蓼型，珠孔受精，胚乳的发育为核型。（3）首次报道了两种植物均具有三种不同形态的果实。头状花序上的花按所形成果实的形态差异可分为外围花、过渡花和中央花，三者在数量、花瓣大小、柱头裂片长上存在显著差异，从外向内依次减小；外围花与中央花之间的P/O值差异显著；柱头上的花粉数目为单花花粉量的1/3～1/5；花粉败育率为0.2％～5％。头状花序开放的时间一般从8:00到11:30，外围花比中央花早开20～50min。小疮菊不存在有效传粉昆虫，以自花授粉为主。异喙菊为虫媒传粉植物，传粉昆虫主要是蜂类，一天中每头状花序平均被拜访约20次，访花高峰出现在8:30～9:00之间。（4）异喙菊和小疮菊的生殖分配（RA）分别为52.83±2.95％和55.24±2.61％，且在不同年份和个体间波动不大。异喙菊外围花、过渡花和中央花的结实率及果序上三种果实的数量差异极显著，从外到内结实率下降，而果实数目增加；单株结实1232.60 ±741.36枚，无冠毛与有冠毛果实的比例为6:5。小疮菊的外围花和中央花的结实率差异极显著，中央花的结实率较高，果实数目多；单株可结实648.87 ± 618.06枚。果实产量主要受植株大小、叶片生物量、生殖构件数目的影响，生殖分配与果实产量无关。果实产量大，使植物在荒漠严酷、多变的环境中，能抵消高死亡风险带来的影响，从WP=8而保证种群的延续。（5）两种植物同一果序上的三种果实在形状、颜色、大小、散布结构、果皮微形态及生态学行为上均存在明显差异，外围果和过渡果具有休眠性，可留在母株上几个月，聚集在果序上整体掉落，散布距离很近；中央果散布距离远，无休眠性，只要条件适宜可随时萌发。外围果和过渡果萌生的植株在生殖生长期的生长发育速度大于中央果萌生的植株，但两者在物候、含水量变化、生殖分配、结实特性等方面均无显著差异，三种果实萌生的植株均能达到生殖成功。两种植物的果实多态性是对荒漠环境不可预测和时空异质性的适应，是一种“两头下注”的混合生殖对策。

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