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甜樱桃芽休眠原因及破眠催芽方法

花匠小妙招
2025-06-13 21:26

甜樱桃芽休眠原因及破眠催芽方法

甜樱桃芽休眠原因及破眠催芽方法

基金项目： 贵州省科技计划项目 “大樱桃破眠催芽及水肥一体化技术研究” （项目编号：黔科合支撑［２０２２］１１３）

王小红等

素有 “早春第一果” 之名的樱桃，因其果实色泽艳丽、玲珑剔透、营养丰富且经济效益高，既可作为重要加工原料，又具备观赏绿化价值，备受人们青睐。我国樱桃分布十分广泛，除西藏高原、海南省和台湾省外均有分布，目前已形成的３大主产区分别是山东烟台、辽宁大连和河北秦皇岛。我国的樱桃属植物约有１６种，栽培的樱桃有４种，分别是中国樱桃、欧洲甜樱桃、酸樱桃和毛樱桃。欧洲甜樱桃（ＰｒｕｎｕｓａｖｉｕｍＬ. ）又称大樱桃，原产于欧洲和西亚，果品在春末夏初成熟，果大肉厚汁多、耐储运，有利于调节鲜果淡季、均衡果品周年供应，在一定程度上满足了人们对鲜果的消费需求。由于甜樱桃通常需在低于７. ２℃下历经９００～１４００ｈ才能完成冬季休眠，在南方发展迟滞；并且甜樱桃在生产又存在开花整齐性差、坐果率低、果实成熟期不一致、果个偏小的问题。在贵州等温暖次适宜区更是存在花而不实坐果率低的现象。为了解决这一难题，前人发现使用单氰胺可以提前甜樱桃物候期并增加坐果率，同时还可以改善部分品种果实品质；通过控制温度、改变砧木或修整树形、使用外源化学药剂等调控芽休眠进程，在甜樱芽休眠调控和有关生理代谢方面开了相关研究。本文旨在总结甜樱桃芽萌发特性，整理芽休眠原因和破眠催芽方法，以期为广大农技服务工作者和果农朋友们在甜樱桃设施栽培管理方面提供参考。

１　甜樱桃芽休眠

１. １　甜樱桃芽基本特性

樱桃芽按芽的分化性质分为花芽和叶芽，中、短果枝根据芽着生部位分为顶芽和侧芽（腋芽），其中甜樱桃顶芽全部是叶芽，而侧芽分化为花芽或叶芽。樱桃的长中果枝及混合枝的中上部侧芽均是叶芽；中、短果枝的下部５～１０个芽多为花芽，上部侧芽多为叶芽；潜伏芽（隐芽）是由副芽或芽鳞、过渡叶叶腋中的瘦芽发育而来，是侧芽的一种。甜樱桃不同枝条上花芽萌动早晚的次序为花簇状＞短果枝＞中果枝＞长果枝＞混合枝。甜樱桃花芽在果实采收后开始分化，通常比叶芽早萌发５～７ｄ。樱桃花芽属于纯花芽，萌发后可开花１～５朵／花芽，个别品种可开花６～７朵／花芽，着生花芽的部位不再抽生新枝。通常甜樱桃枝条萌芽能力较强，但成枝能力比中国樱桃和酸樱桃弱，需要短截来增加分枝量，甜樱桃老树主枝容易通过潜伏芽来更新大枝或主干。甜樱桃芽和花分布密度因品种、砧木接穗组合和树形而异。 “罗亚理” 和 “罗亚明” 樱桃芽的密度均因砧木的不同而产生差异；在“先锋” 和 “布鲁克斯” 甜樱桃品种上ＵＦＯ树形比纺锤形更有利于提高甜樱桃芽密度；具有矮化性状的“吉塞拉５号” （ｇｉｓｅｌａ５，Ｇ５）砧木最有利于提高“先锋” 品种花密度。

１. ２　甜樱桃芽休眠概述

果树芽休眠是适应不良环境一种保护性生存策略，是一种有利于物种繁衍和保存的有益生物学特征。甜樱桃萌芽时间是一种高度可遗传的性状，因基因型而异且受环境因素影响。休眠包括由环境因素所致的生态性休眠、生长限制因子控制的类休眠和生理因素限制的内休眠，３种休眠单独发生互相影响，受多种信号调控影响芽休眠。按照芽的生理活性特性又可被分为自然休眠和被动休眠，芽萌芽通常作为休眠解除的标志。设施栽培中的甜樱桃休眠后必须满足需冷量后才能完成树体内部物质的转化，解除休眠进入正常的生长发育；如果不能完成正常的自然休眠而使生长发育障碍，即使条件适宜也不能按期萌发或发芽不整齐，造成花器官畸形或败育，进而影响果实品质和质量。

２　甜樱桃芽休眠原因

２. １　低温需求量

外界环境中的光照、温度、水分、营养以及病虫害等都会影响落叶果树休眠的进程。诱导果树进入休眠的环境因子中常见的就是低温，对于一些高需冷量的品种而言对低温的需求量更为明显，休眠的解除必须有低温的有效积累。花芽的需冷量要求通常比叶芽低，在同一设施栽培环境下应当以对低温需求量最高的品种叶芽来确定最大需冷量。甜樱桃上需冷量的评价标准中，０～７. ２℃ 模型优于７. ２℃ 模型和犹他模。确定需冷量是设施甜樱桃栽培扣棚和升温时间的确定关键因素，我国广泛栽培的甜樱桃多数为中需冷量品种。笔者整理了１３２个甜樱桃品种（含区域种植品种）的需冷量，见表１，不同扣棚时间后期要采取不同的控制温度方式，确保达到需冷量完成休眠。

２. ２　内源激素限制

内源激素在芽休眠的建立、维持和释放中起着关键作用。通常认为ＡＢＡ是休眠的抑制物质，而ＧＡ３等生长促进物克制或抵消了ＡＢＡ的抑制作用。甜樱桃花芽进入休眠就很依赖于ＡＢＡ的积累，休眠的解除取决于入冬后ＡＢＡ含量的降低，同时休眠解除和ＧＡ物质含量积累二者相伴发生。也有研究表明，ＡＢＡ途径通过增加酚类物质和延长酚类物质高含量的持续时间，对甜樱桃萌芽产生了抑制作用，ＧＡ３、６－ＢＡ则抑制酚类物质高含量的持续时间，从而对甜樱桃解除休眠起到了促进作用。ＡＢＡ水平在休眠开始时上升，与ＡＢＡ生物合成ＰａｖＮＣＥＤ基因的表达增强有关，并在休眠解除前下降，ＡＢＡ途径在控制休眠进程中起到核心作用。

表１　部分甜樱桃品种的需冷量参考值

注：数据来源于对前人研究结果的归纳整理，仅供参考。

２. ３　酚类物质

甜樱桃在自然休眠期间与酚类物质的变化密切相关，即酚类物质的增加促进甜樱桃芽进入自然休眠，而酚类物质降低诱导自然休眠结束，被认为是甜樱桃休眠解除的抑制物质。水溶性酚类物质的合成第一步是苯丙氨酸解氨酶（ＰＡＬ）关键催化的苯丙氨酸脱氨基，ＧＡ３和６－ＢＡ能够通过降低酚类物质ＰＡＬ活性，并增强ＰＰＯ活性，进而可以间接地抑制酚类物质的合成，增强酚类物质的氧化作用，ＡＢＡ的影响效果与其相反。

影响芽休眠的因素除了环境因子、激素平衡、酚类物质外，还有研究证实砧木通过影响接穗多胺代谢进程来影响甜樱桃花芽萌发和开花。此外，还有过氧化氢水平、碳水化合物含量及新梢成熟度等。但是，影响甜樱桃芽休眠的因素不仅仅只有已经发现的几种，其是内外多种因素相互影响的一个复杂过程。

３　甜樱桃破眠催芽措施

３. １　物理措施

３. １. １　低温扣棚处理

在甜樱桃上，５℃ 处理能够在自然休眠前期抑制酚类物质的积累，提前达到积累高峰；在后期加速并提前酚类物质的降低，提前结束自然休眠。在甜樱桃芽花前期花器官仍然在发育过程中，若最低温度过低会使得花芽和叶芽延迟萌发，最高温度过高会加胚珠和胚囊的退化。在甜樱桃设促成栽培中需要人工辅助促眠，即通过扣棚或草帘、毛毡等保温设施升温和揭膜卷帘通风降温的方法，使得设施栽培环境温度维持在０～７℃，最佳温度５～７℃ 。有研究认为，高温会致使甜樱桃的花芽分化延迟，与魏海蓉等研究一致，即２０℃处理延长了甜樱桃花芽自然休眠的持续时间，可见在甜樱桃尚未通过自然休眠期前高温处理在甜樱桃上并不适用。５℃ ／２０℃低高温的变温处理对甜樱桃自然休眠的解除效果并不明显。

３. １. ２　强迫落叶剥除芽鳞

抑制芽休眠的物质集中在芽鳞片中，一般认为萌芽抑制物质在叶片中产生，然后输送到芽鳞。落叶果树会以落叶或停止生长的方式抵御寒冬进入休眠状态。在入冬落叶前采用人工摘叶调控法，能够组织叶片内的脱落酸等抑制芽休眠的物质回流到芽鳞片中。也有研究表明，甜樱桃在满足需冷量后，剥除芽鳞通过降低ＡＢＡ含量或提升呼吸速率也可打破休眠。甜樱桃人为去除芽鳞片通常在休眠早期和后期去除比较有效，中期去除鳞片不能打破休眠但能提高甜樱桃萌芽率；春季剥鳞对花期晚的品种要比早开花品种作用明显。

３. ２　化学法

３. ２. １　氰氨类化合物

单氰胺在甜樱桃、冬枣和葡萄等多数果树芽休眠上均表现出良好的效果。使用单氰胺能够部分代替低温处理，促进甜樱桃芽解除休眠和萌芽，提升萌芽和开花整齐度。使用２％单氰胺能够提前１０ｄ解除 “红灯” 休眠；适当提升 “美早” 和 “早大果” 树体环境温度，再涂抹１％单氰胺能够提前１２～１６ｄ萌芽。纠松涛等研究了４８个甜樱桃品种的生物学特性，指出除了 “罗亚明”、 “罗亚理” 等少数低需冷量品种外，绝大多数甜樱桃品种物候期在使用单氰胺后明显提前，单氰胺破眠作用显著，既能够提高坐果率还能改善某些甜樱桃的果实品质。单氰胺对不同品种甜樱桃使用效果不同，这可能与品种间芽开始休眠的早晚差异有关。在甜樱桃破眠催芽方面使用单氰胺应用最为广泛，单氰胺可引起Ｈ２Ｏ２含量的增加和抑制过氧化氢酶的活性，并促进一种类蔗糖非酵解型蛋白激酶与与作物破眠相关蛋白酶等转录上调，但其破眠催芽的生物学机制有待进一步研究。

３. ２. ２　石灰氮（ＣａＣＮ２）

ＣａＣＮ２涂芽也能代替部分低温的生物学效应来打破休眠，其机理是通过ＣａＣＮ２水溶后生成的Ｃａ（ＯＨ）２和ＡＢＡ（脱落酸）发生反应，通过抑制ＡＢＡ活性和促进了ＧＡ发挥生理功能来实现催芽；同时Ｃａ２＋被芽体吸收可能参与芽分化进程。芽体吸收该系列反应生成和转换成的尿素后，通过调节芽体Ｃ／Ｎ，从而促进芽进一步分化。ＣａＣＮ２被广泛应用于葡萄催芽，在甜樱桃上只有些经验做法，具体催芽效果如何尚未见报道。

３. ２. ３　外源激素类物质

落叶果树开始休眠时树体内生长抑制剂含量逐渐积累，生长促进剂物质含量不断降低，即树体休眠开始时树体内的ＧＡ３的下降和ＡＢＡ的积累相平衡，这是使用外源植物生长调节剂破眠催芽的理论基础。在甜樱桃芽休眠早期，使用ＧＡ３等植物生长调节剂并不能打破花芽休眠，在芽休眠中期、后期使用外源ＧＡ３和６－ＢＡ后花芽萌芽会显著提升。在果树芽休眠调控方面方面常见的ＧＡ３、ＩＡＡ、ＡＢＡ、ＺＲＳ等植物生长调节剂并不会对甜樱桃花芽质量有显著影响，在花芽萌动前，ＩＡＡ会刺激花芽的纵向生长，而ＡＢＡ和ＺＲＳ分别抑制花芽纵向和横向生长。正确合理施用外源植物激素不仅能够助力于芽萌发，还能促进果品细胞分裂和膨胀，缩短果实生长周期，改善产品质量。

３. ２. ４　其他外源化学药剂

与外源植物生长调节剂一样，外源使用化学药剂需要注重使用时间和剂量。果树上用于破除休眠的其他化学药剂一般还有硝酸类物质、硫脲（又称硫代尿素）、Ｈ２Ｏ２等。研究表明， “红灯” 和 “早红宝石”甜樱桃上使用１０％ＫＮＯ３具有破眠催芽作用，能够提前３～４ｄ结束休眠期；２％硫脲能提前１ｄ萌芽，高浓度硫脲和２％Ｈ２Ｏ２反而会延迟萌芽。在落叶果树上还可运用硫酸铜、尿素、二硝基邻甲酚与矿物油混合物、石硫合剂等化学药剂来代替人工脱叶，与人工摘叶效果相同。乙醚、乙醇、二氧化硒等也能打破果树休眠，但在甜樱桃上的应用并不广泛。

４　总结与展望

暖冬区通常通过控制温度、使用外源生长激素或化学试剂来破除休眠；冷冬区则集中在打破内休眠后，通过设施栽培等方式提升树体环境温度人为打破环境休眠，以促进甜樱桃萌芽和开花。甜樱桃芽休眠期开始和结束的早晚，在设施栽培休眠期调控中具有十分重要的意义。在实际生产上，除了用物理法和化学法外，选用低需冷量品种、适宜的砧木接穗组合、树形管理、加强水肥管理等方式也能有效调控甜樱桃芽的休眠进程。