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“植物免疫诱导抗性”的故事

花匠小妙招
2024-09-27 09:39

根据《国家中长期科学和技术发展规划纲要（2006—2020 年）》和《“十三五”科技创新规划》总体要求，为贯彻国家农业绿色可持续发展战略布局和满足人民对高质量农产品的需求，众多科技工作者齐心聚力，致力于实现化肥、农药施用零增长的目标。“十三五”国家重点研发计划“化学肥料和农药减施增效综合技术研发”（简称“双减”专项）以突破减施途径、创新减施产品与技术装备为抓手，聚焦主要粮食作物、经济作物、蔬菜、果树等主要农产品的生产需求，边研究、边示范、边应用，取得了一系列科研成果，实现了项目目标。

01 化肥和农药减施增效理论与实践丛书

科学出版社始终关注和高度重视“双减”专项取得的研究成果。在他们的大力支持下，我们组织“双减”专项专家队伍，在系统梳理和总结我国“化肥和农药减施增效”研究领域所取得的基础理论、关键技术成果和示范推广经验的基础上，精心编撰了“化肥和农药减施增效理论与实践丛书”。这套丛书凝聚了“双减”专项广大科技人员的多年心血，反映了我国化肥和农药减施增效研究的最新进展，内容丰富、信息量大、学术性强。这套丛书的出版为我国农业资源利用、植物保护、作物学、园艺学和农业机械等相关学科的科研工作者、学生及农业技术推广人员提供了一套系统性强、学术水平高的专著，对于践行“绿水青山就是金山银山”的生态文明建设理念、助力乡村振兴战略有重要意义。

02 《植物免疫诱导技术》主要内容

当前众多期刊文本仅阐述某个植物免疫通路节点或机制，但生产上应用的免疫诱导剂产品较少，且存在生产制备工艺复杂、产品效果的评价技术体系标准缺乏等限制，如何突破这些产业化技术瓶颈是免疫诱导剂规模化应用的关键。

本书以植物免疫诱导技术原理和应用为主旨进行详细阐述，具有系统性、归纳性及科普性。从“产学研”协同发展视角，研究和破解植物免疫诱导技术的应用限制。全书以植物免疫技术的形成、发展为基础，重点结合我国植物免疫“产学研”发展情况，详细介绍了蛋白质、寡糖、菌类及其代谢物、S-诱抗素、化学小分子等的免疫诱导技术及相关诱导剂的研制与应用，描绘了植物免疫诱导剂的应用与发展前景。

03 如何诱导植物产生抗性？

长期探索和大量的研究结果证明，植物中同样存在与动物免疫系统相类似的可诱导的抗性系统。植物免疫诱导抗性的研究在国内外已有近百年的历史，科学家发现了很多对植物具有诱导抗性的功能物质并应用到植物病害的治理实践中。

植物免疫记忆与植物免疫系统

当植物首次受到外界生物和非生物因子的刺激后，通常会迅速响应相应的免疫防御系统，同时将这种防御状态传递到未受刺激和侵染的部位或整株植物，之后植物会保留这种预警记忆。当再次遇到微量的病原物或者轻微的非生物胁迫时，启动过免疫记忆的植物面对再次压力时往往能产生更迅速和强烈的抗性行为来保护自身免受伤害，这种免疫记忆行为又被称为训练免疫。

植物与病原菌互作的zigzag理论模型

植物在长期进化过程中建立了复杂而精细的免疫系统来抵御外界生物和非生物因素的侵扰。植物免疫系统通常包括非寄主抗性（non-host resistance，NHR）、微生物相关分子模式（microbe-associated molecular pattern，MAMP）与病原菌相关分子模式（pathogen-associated molecular pattern，PAMP）激发的免疫、植物系统性免疫（plant systemic immunity）。与哺乳动物的免疫系统不同，植物并没有能够移动的免疫记忆细胞。尽管如此，植物依然能够建立独特的免疫记忆体系，在初次感染微生物病原物后，激发的免疫行为使植物自身处于一种持续的防御预警状态，并通过积累休眠的免疫相关蛋白、染色质标记和组蛋白修饰等方式将信息保存下来，用来增强植物对病原物继发感染的免疫保护。

植物免疫预警机制模型

植物免疫系统的发展正如动物和人类的抗病能力一样，植物在长期的演化过程中形成了许多抵抗病原生物侵袭的能力和特性，其中包括植物自身的抗病性。植物由于没有哺乳动物的移动防卫细胞和适应性免疫反应，因此依靠每个细胞的先天免疫力以及从感染点向植物体内各处发送的信号来进行免疫。这种先天的免疫力引起的抗病性为被动抗病性。被动抗病性是植物与病原物接触前已具有的性状所决定的抗病性。植物直接暴露于空气中的细胞壁表面覆盖有一层生物聚酯膜、在未受到病原侵染前植物细胞中就含有各种不同类型的特殊化合物等就是被动抗病性的表现。而主动抗病性则是受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应，如现在研究较多的过敏反应及其介导的信号传递、植保素、免疫诱导蛋白等都属于主动抗病性范畴。植物经过长期的进化，也逐步发展了类似于动物的“免疫系统”以抵制病害。一些小分子化学诱导子可与内源性分子一样调节和诱导植物免疫系统反应。因此，针对植物“免疫系统”开发新农药是新农药创制研究中的一种新思路和新方法。

植物诱导免疫的特点

植物具有基础抗病性（即先天免疫性）和由抗病基因所控制的特异抗病性，分别针对生长环境中的绝大多数微生物和特定的病原物种类。与此同时，植物还进化形成了一套诱导免疫的抗病机制。这种诱导免疫主要是外界因子处理后激活和调控植物内在免疫反应以抵抗病原物的侵染危害。目前，研究比较透彻的诱导免疫是系统获得性抗性（SAR）和诱导系统性抗性（ISR）。SAR是指植物由坏死性病原物（necrotizing pathogen）侵染或诱导因子处理后导致植株未侵染（处理）部位产生对后续多种病原物的增强抗性。ISR则是指由部分非致病根围细菌定植植物根部后诱发产生的整株系统抗性。与抗病基因介导的抗病性相比，植物诱导免疫具有广谱性、延后性、持久性、稳定性、安全性。

中国植物免疫诱导技术研究进展

我国在植物诱导抗病性的研究和应用方面也做了大量工作，并取得了积极的进展。20世纪80年代，中国科学院微生物研究所田波等在研究植物病毒病的诱导抗性中成功研制出黄瓜花叶病毒卫星RNA生防制剂，该生防制剂可以适用于黄瓜花叶病毒（cucumber mosaic virus，CMV）引起的多种栽培植物（如青椒、番茄、烟草和瓜类）病毒病的防治。中国农业大学裘维藩等于1983年研制成功NS-83增抗剂，研究表明NS-83具有体外钝化烟草花叶病毒（tobacco mosaic virus，TMV）、抑制TMV初侵染的作用，经根部吸收可降低叶部的侵染，可诱导与抗性相关的细胞分裂素和过氧化物酶活性的增加；田间试验结果表明，在不同地区的番茄、辣椒、烟草上，NS-83均具有不同程度的预防和治疗作用，推迟了田间发病。

毒氟磷诱导水稻抗南方水稻黑条矮缩病的作用机制

近年来，植物免疫诱抗药物研究在我国也获得了迅速发展。作为一类新型的多功能生物制品，蛋白激发子、寡糖、脱落酸、枯草芽孢杆菌及木霉等现已在国内管理部门登记注册，并得到大面积的推广应用。这些免疫增产制剂的共同特点是能诱导和激活植物自身防卫系统和生长系统，它们不同于传统的营养源，并不能直接为植物提供直接营养，它们也不同于传统的杀菌剂，并不直接杀死病原菌。据不完全统计，目前国内已经在农业农村部农药检定所获得正式登记的植物免疫诱抗药物主要有康壮素（蛋白激发子）、益微菌（枯草芽孢杆菌）、壳寡糖和脱落酸等共计21种，这些免疫诱抗药物已经在我国农业生产中起到越来越重要的作用，也受到了生产者特别是出口和有机食品种植者的广泛欢迎。2000年中国农业科学院邱德文博士从多种病原真菌中提取获得一类新型蛋白并将其命名为植物免疫增产蛋白，该蛋白能诱导和激活植物自身防卫系统和生长系统，从而产生对病害的抗性，促进植物生长；田间试验表明，植物免疫增产蛋白肥1000倍液对植物病毒病及其他多种植物病害防治效果可达70%、增产10%以上；2004年，该成果通过了农业部成果鉴定，达到同类研究的国际先进水平。中国科学院大连化学物理研究所杜昱光研究员等经过十多年的研究，成功研制出壳寡糖制剂，并将其用于防治蔬菜、烟草及木瓜等植物病害中，取得良好效果；他们以来源丰富的生物资源为原料，通过糖生物学及寡糖工程技术，研制开发出用于防治粮食作物、经济作物、蔬菜、水果、花卉等植物病毒病和真菌病的系列寡聚糖生防农药产品；1998～2003年，在全国18个省、市用寡聚糖生物农药在烟草等25种作物、18种病害进行了全面的田间药效试验，结果表明，寡聚糖生物农药能十分有效地控制烟草花叶病（防治效果为72%）、大豆花叶病（防治效果为71%）、棉花黄萎病（防治效果为80%）、辣椒病毒病（防治效果为83%）、木瓜病毒病（防治效果为85%）、苹果花叶病（防治效果为85%）、番茄晚疫病（防治效果为75%）、黄瓜霜霉病（防治效果为70%）等农作物及经济作物病害，同时可调节植物生长，提高产量10%～30%。2002年中国科学院成都生物研究所同龙蟒福生科技有限责任公司合作，建立了世界第一条真菌液体深层发酵生产脱落酸的20t发酵罐工业化生产线，并在世界上首次开发了脱落酸（S-诱抗素）生物农药制剂“福施壮”“福生壮芽灵”等，抗逆效果显著，该产品已取得了“农药临时登记”，并已取得美国环境保护署登记。此外，将芽孢杆菌和木霉接种于植物，可诱导植物体内与多种抗病性相关酶的变化，由于其对植物病害具有较好的防治效果，目前已被广泛用在生产实践中。