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植物花器官发育ABC模型研究进展.doc

花匠小妙招
2025-06-19 16:00

植物花器官发育ABC模型研究进展摘要:花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官，本文综述了花器官发育的ABC模型的产生和发展过程，包括经典ABC模型以及随后发展的ABCD、ABCDE和四聚体模型。关键词:花发育;ABC模型 The Development Research on ABC Model of Floral Organ Abstract: The flower organ is one of important function organs to the terrestrial plants in the process of the reproductive.In this paper, I summarize the the production and development process of ABC model of floral organ development, including the classic ABC model and the later ABCD, ABCDE, and tetramer models. Keywords: flower development; ABC model 引言 [1]开花植物250000多种,在陆生生态系统中占明显优势。花器官是陆生植物生殖过程中的重要功能器官,已经成为进化论者和生态学家的研究焦点。基本的花器官是明显保守的,虽然花的数目、形状、大小、颜色和器官的排列方式不同,但都是对各自授粉方式的适应而 [2]导致花结构巨大变化的进化。植物花发育是植物发育中最为引人注目的阶段,传统生物学 [3]对花发育的关注可以追溯到200多年前。长期以来,对花的研究多限于形态描述以及开花 [4]生理方面,有关分子遗传学研究只在十多年前才开始,但研究结果令人瞩目。在花发育的分子遗传学研究中，对花器官的研究最为深入，已有较为成熟的实验模型指导研究工作。该模 [5-7]型就是ABC模型，即花发育的同源异型基因作用模型。 1花器官发育的ABC模型花器官发育的基本单位是同心轮。典型的双子叶植物的花由4个不同器官在花柄顶端按四轮分布。由外到内第一轮由绿色叶状的萼片组成;第二轮是花瓣,通常是由多种颜色组成而且很漂亮;第三轮是雄蕊，即产生花粉的雄性生殖器官;在最里面一轮是心皮，是雌性生殖器官，常常是几个心皮结合，胚珠和种子在里面形成。尽管发育完全后萼片、花瓣、雄蕊和心皮的结构和功能可能差异很大，但每个花器官都是由花分生组织的一些凸起(一小团未 [8]分化细胞)开始发育的。对双子叶模式植物拟南芥(Arabidopisis thaliana)和金鱼草(Antirrh inummajus)花器官突变体的研究,初步揭示了花器官发育的遗传控制机理,并建立了花器官发育ABC模型 [9](ABC model)。拟南芥有5种决定花器官特征的基因:Apetala1(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和Agamous(AG)。器官特征基因的鉴定是通过突变体花器官改变而证实的。例如，带有AP3的突变体在第二轮产生萼片而不形成花瓣，在第三轮形成心皮而不形成雄蕊。由于这些基因改变花器官特征而不影响花的发端，称之为同源异形基因。同源异形是指分身组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。这5种基因可以归纳为A，B，C等3类，对花器官特征各有不同的影响。在第一轮中，只有A类(AP2)表达就形成萼片;在第二轮中，A类(AP2)和B类(AP3/PI)同时表达，则形成花瓣;在第三轮中B类(AP3/PI)和C类(AG)同时表达，则形成雄蕊;在第四轮中，只 [10]有C类(AG)表达，则形成心皮。综上所述，ABC模型有3个基本原则:第一，每一个类型的同源异型基因作用于相邻的两个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型发生改变;第二，花同源异型基因的联合作用决定器官的发育;第三，A类和C类的基因表达不相互重叠。由于经典ABC模型较好地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突变，双突变 [11]和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。 2 ABC模型的发展 2.1 ABCD模型随着研究的深入和克隆出的花同源异型基因数量的增加，出现了许多该模型无法解释的现象。如ABC三重突变体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，而不像预测的那样不再含 [12]有任何花器官状组织。这预示着还存在有与AG功能相近的能促进心皮发育的基因。对矮牵牛中影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的MADS-box基因FLORAL [13]BINDING PROTEIN7(FBP7)和FBP11