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《Geoderma》带你真正了解植物凋落物分解和固碳的奥秘

花匠小妙招
2024-09-28 05:20

近期，派森诺生物与同济大学合作，在《Geoderma》（最新影响因子3.740）发表论文，通过研究芦苇和互花米草植物生物量、凋落物组分、土壤碳封存能力以及微生物之间的关系，为我们展现真正的高固碳植物。

研究背景

九段沙湿地是长江口最有代表性的湿地之一，该湿地远离人烟，但是却受到外来物种—互花米草（Spartina alterniflora）的威胁。通常认为互花米草比本土的芦苇（Phragmites communis）有更大的生物量，有利于土壤固碳。如今这种观念正受到质疑，但仍缺少令人信服的解释。已有相关研究探索了凋落物性质与分解速率、凋落物组分与土壤微生物结构之间的关系，但少有研究报道植物凋落物的组成对土壤微生物的结构与功能、凋落物的分解模式到土壤碳封存能力产生的持续性影响。

研究目的

1. 比较芦苇和互花米草凋落物在土壤中的分解快慢；

2. 探究芦苇和互花米草在土壤中的主要分解模式、固碳能力以及潜在的微生物机制；

3. 更全面地认识影响植物固碳能力的影响因素。

研究方法

测序技术：Illumina MiSeq高通量测序平台

测序模式：微生物组细菌16S rRNA基因V4-V5区测序

实验对象：两种不同植物凋落物以及相应区域的土壤

实验设计：2012年11月，采集芦苇和互花米草，部分样品在实验室烘干，模拟自然分解过程，并测定相关理化指标，反映二者的组分差异；部分样品采用尼龙分解袋法进行原位和异位分解实验。原位分解实验设置0 d，90 d，180 d三个时间梯度，异位分解实验设置0 d，30 d，60 d，90 d四个时间梯度，测定两种凋落物的分解速度。2013年10月，取两种类型凋落物埋藏点的土壤，分别测定土壤呼吸和微生物活动指标、土壤理化指标和土壤微生物多样性。

研究结果

1. 采样及样品处理点分布图

本实验所用的芦苇和互花米草均采自长江口九段沙湿地（图1）。以往研究表明，互花米草与本土的芦苇相比有更高的生物量（表1）。

图1：九段沙湿地分布图与植物采样点

表1：样本地的描述

2. 植物凋落物质量和降解速率的关系

通过比较芦苇和互花米草凋落物的化学成分发现碳氮含量在二者之间无明显差异，而纤维素、木质素和灰分含量在芦苇中显著高于互花米草（表2）。土壤特性指标测定发现芦苇生长区的土壤与互花米草生长区的土壤并无显著性差异（表3）。研究者在原位和异位分解实验中均发现互花米草凋落物的分解速率更快，并且还发现这两种植物的凋落物在城市绿地的降解速度比在湿地中更快（图2）。

表2：芦苇和互花米草的化学组成（平均值±SD，n=3）

图2：原位分解（A）和异位分解（B）实验植物剩余质量的测定（平均值±SD, n=3）；原位分解（C）和异位分解（D）实验碳剩余量的测定（平均值±SD, n=3）。

表3：芦苇和互花米草区域土壤的理化性质

3. 芦苇和互花米草区域SR与SOC与凋落物特性的关系

研究者还测定了芦苇和互花米草区域的SR（土壤呼吸）、SOC（土壤有机碳）和Hs（土壤腐殖质）含量，发现互花米草区域一年内测定的SR平均值明显高于互花米草，互花米草的SMR（土壤微生物呼吸）值也比芦苇高出1.15倍（图3）。相反，芦苇区的SOC指数和Hs含量比互花米草区更高（图4）。

图3：芦苇区和互花米草区的土壤呼吸（平均值±SD, n=24）和土壤微生物呼吸（平均值±SD, n=3）值。SR：土壤呼吸，SMR：土壤微生物呼吸。

图4：芦苇区和互花米草区的土壤有机碳含量（平均值±SD, n=3）与腐殖质含量（平均值±SD, n=3）。SOC：土壤有机碳，Hs：土壤腐殖质。

在本研究中，PCA主成分分析得分系数最大的两个成分分别解释了变量方差85.5%和13.1%的差异。各种因素根据主成分一主要分成了两组：第一组（正值最大处）包括SMR、SR和植物生物量；第二组（负值最大处）包括纤维素、木质素和灰分含量（图5）。

芦苇凋落物的降解速度较慢与其较低的土壤呼吸速率和较高的有机碳和腐殖质含量有关，而互花米草尽管有更高的生物量，但其有机碳和腐殖质含量却较低，表明芦苇凋落物的腐殖化程度更高，互花米草凋落物的矿化程度更高。芦苇地上部分的生物量比互花米草更低，但其对应的土壤含有更多的有机碳，说明与互花米草比，芦苇才是高固碳植物。

图5：基于理化性质数据的主成分分析图

4. SMB和土壤微生物群落组成在芦苇和互花米草区域的不同

在互花米草区域土壤微生物生物量（SMB）将近是芦苇区域的两倍，这可能是前者具有更高的土壤呼吸指数和土壤微生物呼吸指数的原因之一（表4）。

表4：土壤微生物生物量和多样性指数

土壤微生物多样性分析发现两种凋落物区域在门水平上有相似的优势微生物结构，但在纲水平上有较大的差异（图6）。在两种凋落物区域中，成员比例最大的微生物都来自于相同的纲：α-，β-，γ-，δ-Proteobacteria（变形菌纲）和Anaerolineae（厌氧绳菌纲），不过在芦苇区域包含更多的δ-Proteobacteria、Anaerolineae以及Cytophagia（纤维粘网菌纲）。

γ-Proteobacteria在互花米草区域的微生物群落占有比例更大，而α-Proteobacteria和β-Proteobacteria在两者中的占有比例十分相近。总而言之，两种土壤拥有相似类别的物种，但各物种占有的比例不一样。

图6：芦苇和互花米草区土壤微生物在纲水平的分类组成图。LW表示芦苇区，MC表示互花米草区。

由于微生物纲水平的分类不能很好地解释土壤微生物活性与植物凋落物分解模式的关系，研究者又在属水平上对微生物结构进行分析（图7），结果发现在属水平上，两种土壤的微生物结构差别更大。Geobacter（地杆菌属）、Methylibium、Planctomyces（浮霉状菌属）、Flavobacterium（黄杆菌属）、Rhodoplanes（红游动菌属）和Nitrosopumilus在两种区域的土壤中均为丰度最高的属，从占有比例上来看，Geobacter、Flavobacterium和Nitrosopumilus在互花米草中所占的比例更高，Methylibium、Gallionella（披毛均属）、Desulfococcus（脱硫球菌属）和Anaerolinea（厌氧绳菌属）在芦苇所占的比例更高，Azotobacter（固氮菌属）和Pseudomonas（假单胞菌属）在互花米草区域中的相对丰度比在芦苇区域中更高。不同纲和属水平所占有的微生物比例不同导致了两种土壤区域的微生物活性不同，因而造成不同凋落物中有机碳的主要分解模式不同，如在矿化和腐殖化过程上。

图7：芦苇和互花米草区土壤微生物在属水平的分类组成图。图中列出了比例大于0.2%的20个优势物种。LW表示芦苇区，MC表示互花米草区。

总结

本文通过测定凋落物的化学组分、分解速度、土壤理化指标和微生物多样性，得出以下结论：

1. 芦苇和互花米草凋落物的化学组分不同导致了相应区域土壤的优势微生物和特异微生物的组成结构不同；

2. 互花米草和芦苇区域的优势土壤微生物和特异土壤微生物的差别导致了两种植物凋落物在土壤中的分解速度以及矿化（或者腐殖化）强度的不同；

3. 芦苇区域的土壤中能够潜在弱化矿化作用并促进腐殖化进程的微生物占有比例更高，如纲水平的Anaerolineae和属水平的Gallionella、Methylibium和Desulfococcus，导致该区域土壤更高程度的腐殖化，从而有更低的土壤呼吸和更高的土壤有机碳和腐殖质含量。相反，互花米草区域的土壤拥有更多参与矿化作用的微生物，如β-Proteobacteria和γ-Proteobacteria纲和Geobacter、Flavobacterium属，这些菌产生更多的土壤呼吸，从而使土壤的有机碳和腐殖质含量降低；

4. 尽管互花米草的地上部分生物量更大，但其凋落物在土壤中有着更快的分解速率和更高的矿化程度，相应的土壤有机碳和腐殖质含量比芦苇相关区域更低。因此，与互花米草相比，本土的芦苇才是真正的高土壤固碳植物；

5. 植物凋落物的特性最初但间接决定了凋落物的分解速率、分解模式以及最终的土壤有机碳封存量。那些拥有更高生物量或者凋落物能够诱导产生更多能够增强腐殖化（或者减弱矿化）微生物的植物，有更强的腐殖化程度，因而被认为是真正的高固碳植物。

本研究的高通量测序和数据分析工作由上海派森诺生物科技股份有限公司完成。

文章索引：J. Yan et al. "Plant litter composition selects different soil microbial structures and in turn drives different litter decomposition pattern and soil carbon sequestration capability" Geoderma 319 (2018) 194–203

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0016706117313010

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