植物激素在植物体内的作用
1、植物激素作为植物体内的痕量信号分子，对于调节植物的各种生长发 育过程和环境的应答具有十分重要的意义。植物激素及一大批人工合 成的生长调节物质的应用直接为作物和果蔬农业的化学控制作出了 重要的贡献。我国的植物激素研究有很久的历史，在推动农业的发展 中也作出了不少成果。由于遗传学和分子生物学的进展，近二十多年 来国际上植物激素作用的分子机理研究有了不少重大的突破，我国在 国家相关研究项目的支持下，植物激素信号转导、激素间的相互作用 和激素生物合成的调控等方面的研究取得了国际高度关注的成绩。目 前我国已经形成了一支以分子生物学和遗传学为背景的优秀年轻科 研队伍。节间的伸长决定了水稻和小麦植株的株高，
2、是影响水稻和小麦产量的 一个关键农艺性状。赤霉素在调控株高发育方面具有重要的作用。矮化性状的利用，显著提高了小麦和水稻等作物的产量从 而引发了上世纪享誉全球的“绿色革命”一些控制矮化性状 的基因已相继克隆，这些矮化基因的功能在于干扰植物激 素一赤霉素(G A )的作用和合成，从而使植株表现为矮化。 小麦R ht基因编码生长阻遏物，其功能可被G A所抑制。水稻sdl基因编码G A生物合成途径中的缺陷型酶，即G AZ o 一氧化酶(CA Z oo x )。G A亦可使：dI隐性突变体植株 高度恢复正常。20世纪是人类历史上的辉煌世纪，农业在 这个世纪取得了巨大成就。尽管世界人口爆炸性增长从世纪 初
3、的16亿增加到世纪末的61亿，但全球作物产量却从19 0 0年的约4 t增加到1 9 9 9年的19亿多t,相比之下仍高 于人口增长l,世界范围内人均粮食产量也远高于19 6 0 年时的状况。能有如此惊人的产量提高，主要得益于科技的 进步。以高产良种、化肥、灌溉和农药四大技术为动力掀起 的农业革命浪潮一“绿色革命”成为20世纪农业发展的 伟大事件。粮食作物中矮化基因的利用，在这次绿色革命中 起着至关重要的作用。高秆的小麦和水稻品种，茎杆细弱， 难以抵抗风雨侵袭而倒伏，造成产量的大量损失。而半矮秆 作物具有茎秆短小、粗壮的特点，则不易倒伏，不仅起到耐 肥抗倒的作用，更重要的是降低了茎秆同化，将更
4、多的光 合作用产物转移到发育穗部，提高了收获指数，从而显著地 增加了产量。迄今，绿色革命中所应用的小麦和水稻半矮秆 性状的基因已经鉴定和克隆。研究表明小麦R ht (re du ce d he igh t)基因能干扰植物激素赤霉素(G A)的信号传导 途径21。3个不同研究小组几乎同时分离到水稻的半矮生 基因sd l,并证明其功能是影响G A的生物合成。可见， G A是控制植物茎叶伸长的关键因素之一。，禾本科(Poaceae ； Gramineae)是植物中一个极为重要的 分支，其中的玉米(Zea mays L.)、水稻(Oryzativa L.)和 小麦(Triticum aestivum
5、L.)等都是极其重要的粮食作物， 其产量对于人类社会的存在与发展起着基础作用。植物内源激 素在植物整个生长发育过程中发挥着重要调控作用。它可以影响小麦、水稻的分蘖数量1 3,从而对它们的最终产量产生明显影响。这些研究结论已部分应用于生产实践并取得了一定经济效益4 生殖器官的发育与生长是形成经济器官和产量的核心。植物 激素对植物分枝起着重要的调控作用，其中，生长素(auxin) 和细胞分离素(cytokinin)发挥着主要的决定作用，并且植物激素与分子调控密 切关联，共同作用植物的分枝发育。通常情况下， 植物腋生分枝的发育受到主茎或主花序的抑制， 即“顶端优势”。腋生分生组织形成后便会产生腋 芽
6、，腋芽可以继续发育而形成腋生分枝，或者受到 顶端嫩芽的抑制而休眠，休眠的腋芽以后也可以被激活而产生分枝。“顶端优势”被证明是由植物激素调控引起的 主要发育现象之一。生长素来源于末端嫩芽，能 够向基部转运而抑制腋芽的生长，而细胞分裂素 来源于植物根部，能够促进腋芽的生长。但生长 素对腋芽的抑制作用是间接的，将生长素直接施 加于腋芽部位并不能抑制腋芽的生长，而且施加 在顶端的生长素并不会转运到腋芽中。休眠状态 的腋芽中生长素呈低水平状态而除去顶芽后的腋 芽中生长素水平却有所增加。由此可见，除生长素外还有其他的激素参与顶端优势中。细胞分裂素直接作用于腋芽能够促进腋芽分枝，因此，腋芽的生长与腋芽中细胞
7、分裂素水平有着密切的联系。广泛地认为生长素控制着由根部产生的细胞分裂素的浓度。与此同时，细胞分裂素也被广泛地认为是第二信使，因而生长素通过调控细胞分裂素的合成、转运和代谢来实现对腋芽生长的调节。腋芽的生长发育与生长素和细胞分裂素的绝对浓度并无关系，而是在早期的发育阶段中这两种激素的比例与腋芽的生长发育有着密切关。生长素和细胞分裂素的比例是调控腋芽生长的核心因素。但是该比例并不是影响顶端优势的唯一调控因素，脱落酸(ABA)与腋芽的休眠也有着密不可分的联系，在摘除顶芽的植株中脱落酸的含量会在腋芽生长的初期前就发生明显下降，然而使用生长素能够恢复脱落酸到除去顶芽前的水平。生长素的极性运输也对腋芽的休眠与发育起着重要作用，因为生长素对腋芽的调控与极性转运因子的活性有密切关联，生长素必须通过极性运输才能在植物体内发挥作用。生长素极性运输是
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