植物花粉胞外蛋白的研究进展
植物花粉胞外蛋白的研究进展
姚清国，张文娜，周二鹏，王娟，罗永忠
（石家庄学院化工学院，河北石家庄050035）
摘要植物花粉细胞外含有多种蛋白，这些蛋白参与了花粉的自交不亲和反应、花粉的萌发，并在花粉管的生长发育等生理过程中发挥。。着重要的功能主要对植物花粉胞外主要蛋白进行了综述
关键词植物花粉；胞外蛋白；有性生殖中图分类号Q291文献标识码A文章编号0517－6611（2011）01－00013－02ResearchProgressonExtracellularProteinofPlantPollen
Heibei050035）YAOQing-guoetal（ChemistryDepartmentofShijiazhuangCollege，Shijiazhuang，
AbstractManyextracellularproteinofplantpollenwereinvolvedinself-incompatibilityandgerminationofpollen，whichalsoplaidanim-portantroleinthegrowthanddevelopmentofpollentube．Moreover，Mainextracellularproteinofmainplantpollenweresummarized．KeywordsPlantpollen；Extracellularprotein；Sexualreproduction
花粉与柱头之间的识别和互作是高等植物的有性生殖花粉壁中许多蛋白在此过程中扮演着重要的角的重要过程，
色。成熟的花粉壁可分为外壁和内壁。外壁主要是由蛋白包括一些与花粉壁有关的酶类，如木聚糖酶、β-和脂类构成，
葡聚糖酶，它们大都在花药绒毡层细胞中合成，当绒毡层细胞降解时，这些积累的脂类和蛋白释放出来形成花粉的外壁。内壁包含一些孢粉素和多聚物修饰的蛋白，这些蛋白包扩张蛋白、果胶酶、胰蛋白酶抑制剂括OleeI家族的蛋白、
等，它们的一部分来源于绒毡层，另一部分来源于花粉本身。现有的研究已经证明，这些蛋白在花粉形成、花粉萌发和花粉管伸长过程中发挥着重要的功能。为此，笔者介绍了近年来发现的几个蛋白研究的过程。1
参与自交不亲和反应的SCR（Slocuscysteinerichpro-自交不亲和是指植物体自身的花粉落到自身的柱头上它是植物特有的不能萌发或不能完成受精过程的生理现象，
一种识别自己的花粉和非自己花粉的能力，是一种重要的防增加变异的遗传机制。止植物近亲繁殖、
SCR是存在于花粉外壁的决定自交不亲和的小分子蛋白，该蛋白是一个小分子量的亲水蛋白，多肽链由74～77个N-末端由19个疏水氨基酸构成信号肽。成熟氨基酸构成，
蛋白是一种分子量为8．4～8．6kD的碱性分泌蛋白，由S等位基因控制。转基因超表达及外加纯化蛋白表明SCR是花粉SI的决定因素
［1］
［4］
SLG无特异作用，但可对SRK引起的SI起促进作用。
SCR是在花药发育早期由绒毡通过免疫组化定位表明，
层细胞合成后，成簇地分泌到花药，在绒毡层细胞退化后转移到花粉外壁的；SCR在授粉后又从花粉壁转移到柱头的乳突细胞，并在细胞间扩散。SCR/SP11是花粉表达基因，其表达的蛋白在减数分裂后期累积。合成的SP11放射配基结合分析证实，同型柱头细胞膜上存在高亲和、低亲和两类受体样结合位点，标记SP11可特异的与120.0kD的SRK交从而确定了SCR/SP11与SRK的配基与受体关系，而且联，
SP11可诱导SI特异的SRK自磷酸化。SI反应是由SRK和
［4］SCR两者共同决定，而SLG可以强化SI反应。
2植物花粉壁中的水解酶类
在玉米的花粉外壁中发现一个含量比较高的35kD的
tein）
蛋白，序列分析表明它是一个具有活性的木聚糖酶，该酶可使萌发后的花粉管可以顺利穿越以水解柱头的细胞壁多糖，花柱进入子房
［5］
。木聚糖酶在绒毡层细胞合成，前体蛋白分
子量比较大，被丝氨酸蛋白酶在N端和C端切割后形成有活性的形式。木聚糖酶前体和成熟蛋白都没有明显的信号肽推测它在绒毡层细胞的胞质中合成积累，并随绒毡层序列，
细胞的降解而释放到花药中，形成花粉的外壁，当花粉落在柱头上萌发时又从花粉外壁释放到柱头上。
在花粉外壁中还存在β-葡聚糖酶。从成熟的玉米花粉花粉释放的蛋白、花粉中提取的蛋白可分成4类：外壁蛋白、
内部蛋白、花粉壳蛋白。对这4部分蛋白分别进行SDS-PAGE，35.0、25.0kD的蛋白，N发现在外壁蛋白中有70.0、70.0kD的蛋白是一种β-端测序分析发现，葡聚糖酶，该葡聚该酶可以分解糖酶不同于一般的葡聚糖酶。体外试验证明，
4-海带多糖、纤维素等许多1，β-葡聚糖，可能与水解柱头的细胞壁多糖有关3
［6］
。柱头表面有2个特异表达的S位点蛋
SLG）和S位点受体白，即S位点糖蛋白（Slocusglycoprotein，SRK），激酶（Slocusreceptorkinase，两者与植物的自交不亲和密切相关。SLG基因编码一种定位于花柱柱头上的细胞壁
［2］
可溶性的糖蛋白，含有12个保守的Cys残基。SRK基因
也是柱头上特异表达的、遗传上与S位点紧密连锁的基因，SRK蛋白是一个具有S结构域的受体激酶，它的N-末端位于C-胞外，胞外域结构与SLG类似，具有一个跨膜域，端位于胞内，具有丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶活性
［3］
。
2+
CaM）植物花粉胞外钙调素（Calmodulin，
钙调素一直被认为是动物细胞内Ca信使的多功能受
。突变体及转基因
体蛋白，参与细胞增殖、生长、分化及发育过程。在植物中，CaM首先在燕麦胚芽鞘细胞壁中用放射免疫测定法检出，随后在许多植物的细胞壁检测到CaM的存在
［7－8］
柱头特异的SRK对SI发挥重要作用，而超表达研究表明，
基金项目2010年石家庄市科学技术研究与发展计划项目（10120803）。作者简介姚清国（1976－），男，河北隆尧人，讲师，博士，从事植物生
E-mail：yaoqg2003@163．com。理学研究，
09-25收稿日期2010-
。利用CaM
单克隆抗体通过免疫金标定位，研究授粉前后矮牵牛花柱道引导组织中CaM的存在及分布，发现在未授粉花柱中CaM定位在引导组织细胞的胞质中，而授粉后及花粉管生长过程
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