Plant Cell：提高作物气候适应能力、培育耐旱作物
在农业环境中，植物非生物胁迫的发生往往是规律而非例外，且由于气候变化的影响，胁迫频率也将增加。非生物胁迫的主要原因可能是水资源限制，但通常还有其他非生物和生物因素会增加水资源限制并与之相互作用。在世界许多农业系统中，由于作物生命周期中发生的水资源限制所造成的一系列非生物胁迫导致农业生产力的下降，我们称之为有限水环境。在没有非生物或生物限制的情况下，将作物产量潜力的80%作为参考，改进作物管理策略以减少农场产量差（产量差是指在没有资源限制的环境下，作物的潜在产量与农民实际获得的产量之间的产量差异）。也就是说，当作物生命周期内可获得的总水供应(来自储存的土壤水分、降雨和灌溉)低于在目标农业环境中实现至少80%的潜在产量的稳定可收获产量所需的作物需求时，应考虑有针对性的育种以提高抗旱性。
我们认为性状网络是多个性状的协调组合，它们共同作用的方式有助于增强作物对特定环境的反应，或在目标环境种群(TPEs)中发生的一系列环境条件的反应，超出了单独作用的单个性状所能达到的反应。因此，开发作物生长模型作为框架和跨学科工具，以研究性状和性状网络及其应用潜力，加速抗旱性植物育种和增强性状发现，以改善气候适应力。为农业系统定义和描述的TPE是有效设计育种计划的基础。TPE的农场农业环境是生物物理环境(E：土壤和气候)和农艺管理策略(M：农民根据当地环境所采取的作物轮作、种植日期和密度、行距、灌溉、施肥、病虫害防治措施、机械化等)。在育种抗旱性时，必须考虑农业环境E和M两个维度对作物水分有效性的综合影响。如“育种方程”所预测的那样，它针对的是农业环境的环境-管理(ExM)组合条件，因此必须处理基因型-环境-管理(GxExM)相互作用的复杂性。此外，当管理基因型相互作用对农业环境中作物有效用水很重要时，这可能需要优化和有针对性地改进基因型管理(G-M)技术，并重点关注(G-M)xE相互作用对当前和未来环境的影响。
“育种方程”及其许多扩展提供了一个以育种为重点的预测框架，用作考虑性状遗传学、性状网络和性状生态生理学的基础，以培育抗旱性作物。育种方程的基本结构预测了性状t均值的变化，其对性状选择的响应被预测为三个组成部分的乘积: (1)改变一个性状的平均值，从参考群体中剔除较差的个体，确定育种计划中保留的个体，并通过有计划的交配方案，产生育种计划下一个周期的个体;（2）提供可观察到的总性状变异比例的测量或预测(通过直接观察或选择合适的性状基因组-tophenome (G2P)模型），控制性状的等位基因，并通过交配方案从育种计划的一个周期转移到下一个周期；(3)育种计划基因型参考群体内可观察性状变异。
抗旱性育种需要考虑和选择跨环境的基因型产量反应规范，因此需要考虑TPE内基因型-环境(GxE)相互作用的程度和因素，考虑Gx(ExM)相互作用。GxE相互作用的影响可以发生在许多层面，从基因表达到整个植物性状表型。为了评估抗旱性定向育种的价值，重要的是量化任何特定于干旱的GxE相互作用成分的大小，以作为TPE GxE相互作用总量的一部分。此外，为了应对气候变化的影响及其对GxE相互作用模式的潜在多重影响，需要考虑干旱和其他环境胁迫的重要性随时间的变化，以便设计和优化在多个周期中进行的育种方案。
用于培育提高抗旱性的作物的常用方法随着研究性状遗传变异、植物基因组和现象的技术以及TPE背景下性状和性状网络的性状G2P关系的技术而进步。育种策略的系统应用是建立在育种方程的基础上、组织层次目标的明确定义及TPE的创造与部署。与此同时，在育种计划中对支持变异适应的生理和遗传假设进行测试，实现了一个迭代循环，在此过程中，新的科学知识被整合到预测框架中，加速了遗传增益，并利用新的预测框架于作物改良。侧重于作物遗传学和农艺管理协调贡献的战略需要创建和部署基因型管理(G-M)技术，以消除和解释由于农业生态系统内气候变化而影响产量和产量稳定性的GxExM相互作用的变化。
本文认为，通过育种提高抗旱性以实现水资源的有效利用，成功地促进了一系列农业系统的作物产量长期提高且保持稳定。矛盾的是，当前粮食体系中对这些遗传资源的滥用导致了气候变化危机，许多农业做法使全球淡水资源面临风险。我们所面临的“超级邪恶”的一个特征是，有时在当前状态下解决问题的方法可能会在未来状态下恶化问题。迫切需要实施G-M技术，以改善全球淡水资源的管理并减轻其压力。如今的一个关键问题是，如何协调未来作物育种工作，在作物内部和作物之间，用于可再生农业系统，以缓解进一步的环境退化，提高社会对气候变化的适应能力? 回答这个问题需要建立在育种方程的定量遗传学基础上，从细胞到农业生态系统的农场领域，通过开发能够预测显现表型的方法来充分利用植物科学中的科学发现。这些方法应该将绩效评估从短期遗传收益扩展到包括对环境、水资源利用和温室气体排放的长期影响。现在就采取行动，开发平台，促进从基因到生态系统的科学知识的整合，正如本文讨论的那样，它们在育种计划中的应用将创造新的机会，加速向更具有社会和环境责任感的作物育种战略过渡，以应对气候变化的压力。
图1 育种方程的三种公式。A.评估大型双亲本测绘研究的后代样本。B. 强调基因型参考群体中个体育种值的遗传变异与控制性状育种值的基因的有利等位基因从一个育种周期传递到下一个育种周期的预测准确性之间的联系。C. 强调在育种计划阶段进行的METs中可以揭露的目标性状的遗传变异之间的遗传相关性和TPEs中预期的性状遗传变异。
图2 在三种不同水分可利用性的环境下，对比两种玉米杂交种籽粒产量反应规范的实验演示。图片来自对两种商业玉米杂交品种P1498(耐旱)和33D49(敏感)的评价，它们在水分充足的环境中具有相似的产量潜力，而在灌浆期的花期和花期后对水分限制的产量响应则相反。试验在生长季无降雨条件下进行，采用滴带灌溉。A. 在实施三级灌溉处理的并列地块中，杂交P1498收获时的地上生物量产量。B. 杂种P1498的穗，在三种灌溉处理中，每一种处理在同一小区行内的五个相邻植株上。C. 杂交33D49的穗，在三种灌溉处理中，每一种处理在同一小区行内的五个相邻植株上。每个杂交处理组合的产量水平是通过用于穗部图像的整个
试验田的联合收获获得的。
图3 抗旱性和产量潜力水平不同的玉米杂交种(基因型)的GxE相互作用和对比反应规范的示意图，以及以作物蒸散连续体表示的水分可利用性对比环境。A. 基于对比产量-蒸散反应规范(Gen_1，高产潜力和干旱敏感；Gen_2，低产量潜力和抗旱性)，以季节作物总蒸散发量化的水可用性环境对比(Env_1，以低水可用性为特征的环境类型;Env_2，以高水分有效性为特征的环境类型)。采用分位数回归(Q99%：99%分位数回归；Q80%：80%分位数回归)到模拟GxExM组合的大样本，旨在代表美国玉米带的TPEs。插入图绘制了在育种MET中观察到的产量变化和TPEs之间的理论遗传相关方差，因为MET中采样的两种环境类型(Env_1, ET = 300 mm和Env_2 = 800 mm)的频率变化为0到1，相对于TPE的频率变化为0到1。MET和TPE之间籽粒产量的遗传方差与MET和TPE之间的遗传方差结合使用，以估计MET和TPE之间的遗传相关性。B. 一组玉米杂交种的经验粮食产量结果，在一系列由作物蒸散量决定的不同水平的水可用性环境下进行评估。结果叠加在Q99%和Q80%的产量蒸散锋上。
图4整合表型、基因分型和环境分型，创建用于育种预测应用的训练数据集。不同观点的关键组成部分和方法，有助于表型，环境分型，和基因分型涉及育种met的植物育种计划的各个阶段。在多个育种计划周期中积累的MET数据集可用于设计适当的训练数据集，以开发育种中基因组预测应用的模型。单个条目的基因分型被用于基于单个标记(例如单核苷酸多态性；SNPs)或用于形成单倍型的连续标记的组合。开展环境分型活动是为了构建用于区分不同环境特征的环境预测因子(例如，作物蒸散发，以整合许多环境和作物变量，这些变量决定作物的水分可用性，并区分有限水环境和充足水环境)。
图5 GxE相互作用示意图。A. 出现了GxE对粮食产量的相互作用，以及两个相对的基因型反应规范(G1, G2)，在作物水分可利用性变化的连续环境(E1-E5)上影响粮食产量，由作物蒸散量确定。B. 粮食产量沿水分有效度连续体的变化反应规范是作物生命周期中不同生理过程、性状(T1-T9)和性状网络(由不同性状贡献和TxT相互作用表示)的贡献变化的结果，它们随环境条件的变化决定了粮食产量结果。产量被建模为GxExM条件沿水有效性连续体的函数。可用水的连续性可以通过应用适当的环境描述符来量化，如图3和图4所示。图3中的80%分位数产量蒸散锋(Q80)被叠加在一起，以表明不同的性状组合预期如何沿着水分有效性的环境连续统对玉米杂交种的籽粒产量性能做出贡献。育种计划改进的基因型参考群体内的不同性状贡献和性状遗传变异的组合有助于出现籽粒产量的遗传变异，通过环境分型确定的环境类型之间的GxE相互作用(用于沿水有效性连续体的环境类型E1和环境类型E2-E5之间的比较)，对比两种杂交的籽粒产量反应指标。作为参考，图2提供了对比环境类型分层样本的对比玉米杂交种籽粒产量反应规范示例的经验演示。
图6 不同表型、环境分型和基因分型方法输入的一个例子。与分层基因型-表型模型结合，使用适当的作物生长模型(CGM)预测玉米杂交种的籽粒产量。该实例基于玉米CGM与全基因组预测(WGP)相结合，包含CGM (CGM-WGP)中的性状网络，用于预测玉米杂交品种在不同水分可利用性环境下的产量。
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