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卷死自己（6）——浅述植物演化的一般规律

花匠小妙招
2024-09-30 15:33

写在前面

怎么说呢，这个系列就是把自己的homework拿出来晒一晒，也就是图一乐丢人现眼一下，因为本人能力和知识范围有限，难免会有错误，请谅解一下，也就是仅供参考。引文都有标注，如果有侵权的可以联系我。欢迎各位大佬多交流，提问题、指错误。要是能关注一波那就更好了！

浅论植物演化的一般规律

摘要：植物是生物圈的基石，人类的任何生产活动都离不开植物。明晰植物演化的一般规律对于我们更好的运用植物极为关键。但随着研究的发展，以往总结的规律过于简洁导致无法很好的解释植物的演化趋势，本文从植物各结构的演化和植物各类群的演化两方面总结提出新的植物演化的一般规律。

关键词：植物；演化；起源；系统发育

植物是生物圈重要的组成部分，它们为世界上大多数物种提供了大量的食物和营养。植物的演化一直是科学研究经久不衰的主题，过去，人们把植物的一般演化规律总结为从由水生到陆生，由简单到复杂，由低等到高等，但此规律存在着强烈的主观性和局限性，逐渐无法适用于科学研究的深入研究。因此，总结提出新的演化规律是极为必要的，它可以更好地帮助科学研究和生产生活。本文为方便表述，将植物作拟人化处理，但其所述所有的演变过程都是自然选择的结果。

1 植物界的范围

在探究植物演化的一般规律之前，首先需要为植物界划分范围。近几十年来，藻类学界习惯以古质体类（Archaeplastida，包括灰藻、红藻、广义绿藻、轮藻和有胚植物）作为植物界，并认为古质体类是一个单系群。然而，近年来的研究表明传统意义上的古质体类实际上是并系群，因此本文大体采用多识植物界系统，部分内容为了使描述清晰，在保证严谨性的情况下采用其余较新分类系统。多识植物界下分4个亚界，即隐藻亚界（Cryptista）、红藻亚界（Rhodoplantae）、灰藻亚界（Glaucoplantae）和绿色植物亚界（Viridiplantae）。

[1]

2 植物各结构类型的演化

2.1 植物固着结构的演化

2.1.1 藻类和苔藓植物固着结构的演化

绝大多数的单细胞藻类和部分多细胞藻类营自由生活，不具备固着和专门的吸收结构，但任有部分单细胞藻类，如松藻属具有垫状的固着器，而大多数多细胞藻类已经有假根或多细胞的固着器，水生植物的固着结构一般无吸收功能，仅是为了固定植物体减少水流的影响。苔藓植物的假根由单细胞或单列细胞组成，除固着功能外还具有保存吸收水分和养料的功能。

这反映出植物固着结构演化具有专一化、多功能化的趋势，这与植物的登陆密切相关。[2]

2.1.2维管植物固着结构的演化

Ｒaven 和 Edwards 定义根是维管植物孢子体的轴性多细胞结构，从胚轴、其他的根或者茎上发生; 通常在地下生长，具有严格的顶端伸长生长模式[3]

在真蕨类植物出现之前，原始的维管植物如莱尼蕨纲的根系也并非真正的根，而依旧是具假根根系( rhizoid-based rooting systems) ，如下泥盆统莱尼燧石层中的Ｒhynia其不具真正的根状茎，只有圆柱形的、匍匐的茎轴分布在基质表面或浅层，起着根状茎的作用。[4][5]

现有化石证据显示, 最早具有根的植物类群是中、晚泥盆世的早期真蕨类植物 (如Denglongia、Melvillipteris、 Shougangia 等），其具有直径约1.0mm的密集枝生根，且多见于茎轴或根状茎的一侧。在迄今报道的早期真蕨类中，仅Denglongia的枝生根可见等二歧式分枝，演化至真蕨类植物的冠群，其根状茎呈现多种形态，如直立、斜生和横卧等。枝生根密集或稀疏，侧根发育，即根系呈单轴式分枝，侧根可达2级甚至更多。

真蕨类根系的形态演化也可采用顶枝学说进行解释。早期真蕨类的根可视为不分枝的或偶见二歧式分枝的顶枝束，是真蕨类根系的原始状态; 经历分枝复杂化、顶枝束的生长，侧根系统发达的根系。但是从形态学角度可以看出，根并未进一步发展至扁平化、联合化。

现存维管植物是远古祖先两个世系的后代：石松世系（lycophyte lineage，包括石松、卷柏等植物）和真叶世系（euphyllophyte lineage，包括蕨类植物和种子植物）。通过化石研究和现存植物形态学的推断，维管植物进化史上至少有三次相对独立的根起源事件发展出现存植物多种类型的根器官：在早泥盆纪，石松世系率先起源了根（第一次根起源事件），并发展成为现存石松类植物的二歧根（bifurcating roots）；在中泥盆纪，真叶世系也独立起源了根（第二次根起源事件），发展为现存真叶植物的不定根和侧根（adventitious roots and lateral roots）；真叶世系在演化出种子植物时，又进行了一次根起源（第三次根起源事件），发展出现存种子植物的主根（primary roots）。

IC-WOX基因是维管植物特有的基因，它们在石松世系和真叶世系分开之前的共同祖先中就已出现。提出的假说认为，真叶世系的共同祖先将IC-WOX基因招募到根创始细胞中用于起始不定根和侧根；种子植物出现后，IC-WOX基因演化出两个亚枝，一个亚枝的功能保留在不定根创始细胞中，另一亚枝被招募到主根创始细胞中发挥功能。

图1：维管植物根系起源[6]

英国研究团队发现了属于石松纲植物星木的根分生组织。现今以石松为代表的石松纲植物属维管植物（含有可以运输体内资源的组织），其谱系分化早于其他高等植物（真叶植物）。研究人员发现，星木的分生组织缺少根毛和根冠，取而代之的是连续的表面组织层。这一结构使这些根在维管植物中显得独一无二。研究人员总结表示，星木的根代表了现代维管植物根的一个过渡形态。鉴于无根冠过渡结构已经出现在石松纲植物中，这印证了一种观点，即在石松纲植物和真叶植物中，含根冠的根独立于它们共同的无根祖先而演化。[6]

大多数裸子植物和双子叶植物根系中主根明显，称为直根系；而大多数单子叶植物的主根不发达，其根系为须根系。其主根生长很短时间便不再生长，在胚轴或茎基部长出许多粗细差不多的不定根，或须根，故没有明显主根。一般直根系伸入土壤的深度大于须根系。土壤环境可以引起植物根系的变化，如大麻在沙质土壤中发展成直根系，而在细质封中则形成须根系。[2]

2.1.3 植物固着结构的一般规律

以上证据表明，植物的固着结构朝着结构专一化，功能多样化，数量增多的趋势演化，其背后是为了使植物更好地适应陆地生活

2.2 植物同化结构的演化

绝大多数绿色植物自养型生物，通过同化作用制造有机物来维系自身的生存，而植物体主要进行同化作用的部位即植物体的同化结构。

2.2.1藻类和苔藓植物同化结构的演化

在单细胞藻类植物中，色素体为其同化结构，在藻类植物的系统发育过程中，色素体的形态、数量和发生位置由大型杯状、少数、轴生逐步演化为小型颗粒状、多数、贴近细胞壁侧生，这反映出单细胞藻类的同化结构朝着更利于吸收光能、增强光合作用能力的趋势演化。另外，在一些构造复杂的单细胞藻类，如松藻属（Codium）中还出现了专注于同化作用的皮部。

大多数多细胞藻类中，已经出现了专职于同化作用的营养细胞，而在褐藻门中，甚至还出现了类似于高等植物中叶的分化。[2]在苔藓植物出现了叶状体（Phyllids）,虽然其形态简单，细胞数量类型较少，还缺乏典型的维管组织,但其与真正的叶都以平面形状来优化光能的捕获。[7]这些证据表明了植物同化作用由不分工到分工，由统一化到专门化的演化趋势。

2.2.2 维管植物同化结构的演化

如今的生物圈中包括约375 000种维管植物，它们产生了超过90%的陆地生产力，而其中,叶片是维管植物最重要的同化结构。[8]叶片的出现是植物同化结构演化中里程碑式的事件。所有维管植物的叶片都不同于藻类和苔藓植物的叶状体，后者依赖于外部表面进行光合气体交换，而维管植物的叶片则是利用气孔调节的内部空气空间进行气体交换。[9]同时，叶片的出现还需要根和维管系统的共同演化，以改善水分的输送来维持更高的蒸腾速率。因此我们将叶定义为起源于茎尖分生组织的维管不对称附属物结构，这一定义可以排除苔藓和藻类植物类似的同化结构。[9-10]

维管植物的叶片有两种类型，一种是石松类植物的小型叶，另一种是真叶植物的大型叶。前者被定义为小尺寸的叶，仅具有简单脉序(一条主脉)，并与缺乏叶隙的中柱(原生中柱)相连，来源于SAM最外层细胞中特定的几个原始细胞来。相比之下，大叶的叶片一般更大，并具有复杂的脉序，与有叶隙的中柱相连，来源于更大数量的原始细胞，其最外层的细胞层和下层都有贡献。[11]无论是小型叶还是大型叶都是起源于无叶祖先，且都是独立起源的，近年来的研究表明，大型叶在真叶植物中至少独立起源了多达9次。[9][11]

目前，叶片的起源假说中最令人信服的是是Zimmermann提出的顶枝理论，其认为叶是由定枝演变而来的，分为3个阶段：第一阶段是植株茎轴由等二岐式分枝转变为不等二岐式分枝；第二阶段涉及多个顶枝支扁平化为一个平面；第三个过程涉及顶枝之间的层状组织的联合。而石松类植物的小型叶则是第二阶段的叶片还原为单个鳞片状叶。[10]

图2：顶枝学说模式图[10]

在真叶植物中，木贼类植物与种子植物的叶也不相同，木贼类植物叶子下表皮和上表皮的所有细胞都含有叶绿体。相比之下，种子植物(很少有例外)只有表皮的保卫细胞中有叶绿体，其他表皮细胞中没有。在种子植物中，叶片的近轴区域具有发育相关的腋生分生组织;而这在木贼类植物中是缺失的。此外，木贼类植物叶片的细胞分化和组织成熟过程完全是向外侧进行的，而种子植物叶片的细胞分化和组织成熟过程则是一个更为复杂的过程，最终组织成熟过程主要是向外侧进行的。[11]

在种子植物中，被子植物与裸子植物有差异，被子植物叶片的生长整个叶片，而不仅局限于叶片边缘，从而使得被子植物叶片脉序模式和形状具有巨大的多样性和复杂性。[10]

2.2.3植物同化结构的一般演化规律

从以上证据表明，植物同化结构的演化过程中存在着功能专一化、复杂化、高效化、形状多样化的演化趋势，其背后都是为了使植物尽可能高效率的利用光能制造同化物，使植物更好的适应当时的生存环境。

2.3 植物输导结构的演化

2.3.1 藻类输导结构的演化

几乎所有的藻类都是水生的，因此藻类无需通过类似于高等植物维管系统一般的结构来输导水分，从现存生物群推测，植物最早演化出类似茎的结构是为了支撑自身的同化结构，使其更好的捕获光能，如轮藻属植物的枝或是多管藻属的支持细胞。真正意义上的输导结构出现于红藻中类似于筛管的构造。[2]

2.3.2 高等植物输导结构的演化

由于陆生环境与水生环境差异极大，陆生植物必然要面临诸多新的环境问题，如植物面临失水的危险；生殖过程中水分的缺乏，即使有足够的水分供它们生存，但是配子体的融合还需要更多的水；空气的浮力比水的小，因此原先能飘浮的藻植体只能平铺在泥地上，生活在陆地上植物体必须要有足够的支撑结构；因此，早期植物必须要演化出新的结构来适应陆地环境。

化石记录表明，早期的陆生植物似乎发展出了简单的导水管道，它们具有光滑的壁和小孔。在一些苔藓中，具有一种被称为水传导细胞（water-conducting cells）的古老的运输水分的细胞。而化石记录中关于特化的养分传导细胞(food-conducting cells)进化的信息较少，这在很大程度上是因为它们不太坚固的特性而导致它们无法在化石中保存。但是，基于对现有苔藓植物的研究，可以推测一些苔藓植物中也有和早期的水传导细胞一样的用来传导养分的细胞。[12]

再之后，地球上出现了最早的陆生维管植物——库克逊蕨。其无根、茎、叶的分化，但出现了与根、茎和叶相似的器官。地上的主轴和地下的似根茎中出现了维管组织。[14]但到目前为止，现在的研究还没有对维管束与维管植物的起源有明确的定论。[13]但可以确定的是，维管束满足了植物在陆地长期生存所必须发育的支撑植物体的支持系统，同时也具有了输送和保持水分、养分的能力。[14]

在维管系统中木质部由四种细胞组成：管胞、导管节、薄壁组织及纤维。韧皮部则由五种细胞组成：筛管节、伴细胞、薄壁组织、纤维及厚壁细胞。由初生木质部和初生韧皮部所组成的维管组织是一种初生结构，它们聚集在一起组成了中柱。中柱分为以下几种类型：

原生中柱是最简单的中柱，被认为是中柱类型中最原始的类型，此种中柱见于裸蕨类，石松类及其他植物的幼茎中；管状中柱，在蕨类植物中普遍存在；网状中柱由管状中柱演变而来，有不少蕨类植物具有此种类型的中柱；真中柱，存在于小部分蕨类及、多数裸子植物和被子植物中；散生中柱，存在于单子叶植物中。[15]

图3：植物中柱的演化模式图[15]

各种不同类型的中柱与植物的进化之间的关系有一种假说是：若原生中柱中央的木质部被薄壁组织所取代则发展成筒状中柱。此种假说的佐证是有时在髓中会出现木质部的成分，此一过程被称为髓形成作用。由于叶隙的大量出现，节间的缩短，便使管状中柱演化成真中柱和散生中柱，亦即在种子植物中所见到的中柱的最高级的形式[15]，所以根据这一假说，可以依据中柱类型判断植物类群之间的亲缘关系。

2.3.3 输导结构的一般规律

植物输导结构的演化，总体上朝着结构复杂化，高效化，功能多样化的趋势演化，使得水分、矿物质和有机养料能够在植物体内快速运输和分配，从而使植物体摆脱了对水环境的高度依赖性，增强了植物对环境的适应能力。

2.4 生殖结构的演化过程

2.4.1 藻类，苔藓，蕨类，裸子植物的生殖结构

在藻类植物中通常会通过断裂，出芽，珠芽，藻殖段，繁殖枝这几种方式繁殖，在当时的藻类植物已经有将孢子作为生殖细胞的方式，对于有性生殖的话，也体现出了一种生物体的进化，从简单到复杂，从低等到高等，最为简单低等的是同配生殖，次简单的是异配生殖，而最为高等的是卵配生殖，从藻类这一类生物中我们也可以看出植物进化的大致过程。很多的研究都表明，多数苔藓植物在其整个生活史中并没有性别的表达，雌雄异株种类有性生殖的比例更低，普遍推断在苔藓谱系进化过程中出现了有性生殖功能的退化。[16]而苔藓的生殖细胞还是与藻类植物相同都是孢子，但是与我们所熟知的雄配子远大于雌配子不同，苔藓植物表现出了明显的雌性偏向，即进行性表达的雌配子体数量远远超过雄配子体数量。[17]这可能是由于苔藓植物专门针对有性生殖中投入的资源的一种策略。而蕨类植物跟前面的苔藓植物一样，有性生殖是通过孢子来实现的，蕨类植物的繁殖器官十分简单孢子囊和营养叶相似的繁殖叶，并没有任何类似花的构造，孢子萌发成丝状体，其上的精子和卵细胞结合成受精卵。孢子繁殖就是蕨类植物的孢子经萌发形成原叶体，原叶体再分化形成精子器和颈卵器，在有水的条件下，精子器中的精子和颈卵器中的卵子受精形成合子，合子发育成胚，进而形成幼孢子体。裸子植物的雄性生殖器官叫做小孢子叶球，也叫雄球花，而与之相对应的，雌性生殖器官叫做大孢子叶球，也叫雌球花。虽然叫花，但是与真正的花并不相同，裸子植物的小孢子叶对应的是被子植物的雄蕊，大孢子叶对应的是被子植物的雌蕊。下图是银杏类雌性繁殖器官的聚类分析。早期苏铁植物繁殖器官经过研究认为其与苏铁亲缘关系相近。此类植物雌性繁殖器官总体形态特征为：胚珠生长在茎轴两侧，互生或对生，裸露或被大孢子叶覆盖，大孢子叶的形态不一，大小不等。

图4：银杏类雌性繁殖器官的聚类分析[18]

2.4.5 被子植物的生殖结构

被子植物的主要生殖器官也就是我们所熟知的花，花的出现是植物生殖器官进化的一个里程碑的一个事件，鉴别是否有花是种子植物中裸子植物和被子植物的重要分辨方式。从蕨类植物、裸子植物到被子植物，可以看出繁殖器官的进化路线：叶（蕨类植物，繁殖器官生于特殊的叶子上）、叶高度特化并几种（裸子植物，繁殖器官为孢子叶球），含高度特化叶的枝条集生为花（被子植物）而接下来主要讲的是植物在选择花的性别中的演化。

2.4.6 被子植物交配系统的演化

在植物的发育过程中，促进自交发生的基因除非收到很强的相反选择压力，否则将可以很快地入侵种群，因为自交个体比异交个体能够向下一代传递更多母体地基因，虽然自交可以短时间内增加植物种群地适合度，但是长期来看却是对于植物适应环境不利的，而种群的发展便是不断寻找短期适合度和长期进化灵活性之间的负耦联，只有满足后面两个条件自交在进化上才是有利的，首先，当外来花粉量不足时，自交可以提高植物的结实率，即产生了繁殖保障效应（Reproductive assurance）；其次，如果进行自交的花粉比异交花粉更易获得使胚珠受精的机会，那么自交也可以提高植物的雄性适合度，即所谓的自动选择优势。前者能提高植株的雌性适合度，使得正常花的结实种子数量要比去雄花的种子数量多，而后者能提高雄性适合度。对于植物自交来说总共分为三种，分别为前自交、竞自交和后自交，后自交可能会提高植株的雌性适合度，竞自交可能提高雄性适合度，前自交都可能会提高。高自交率植物的许多形态特征都具有增加自交花粉量（相应地减少了用于异交的花粉量）的效果。例如，自交率高的植物其花药和柱头的空间分离往往下降，导致花粉更容易落在自己柱头上，而外来花粉量却几乎不受影响。根据交配系统进化的集团作用模型可知，自交率与种群大小（密度）之间应该具有负相关关系。每个植株接受的外来花粉量随n值（潜在配偶数）的降低而减少，但落在柱头上的自身花粉量却可能不受种群内其它个体数量的影响，至少对风媒植物是如此。

而有关于异交的过程，因为在种群水平上通过有性生殖的基因传递是雄性途径和雌性途径贡献的基因数是相同的，也就是说对于花粉/胚珠的比率大的植株，自然选择对其有利，因为其的资源分配模式使得花粉生产的边际适合度回报等于胚珠生产的边际适合度回报，即每单位母体资源投入到花粉和投入到胚珠带来的适合度收益相等，在植物的演化上，这种植物也相较于其他植物占有优势。

对于自交的过程来说，由于自交所带来的近交衰退效应，使得多年生植物的自交率十分低，但是对于一年生的植物来说，其的自交率则十分高。也就是说在有较弱自交衰退的情况下，自交率将增加使得植物繁殖增加。

而在演化中，为何大部分动物选择了雌雄分离，而绝大多数的有花植物则选择了雌雄同花，而对于这种现象也有一套相应的理论来解释，如果对于一个单一性别投入的资源越多，其性别适合度越高，则此时雌雄异株是有利的，如果随着投入资源增加而减少，此时雌雄同株是有利的。[19-21]

2.4.7 植物繁殖结构演化的一般规律

从蕨类植物、裸子植物到被子植物，可以看出繁殖结构演化朝着结构简单化，数目增多，生殖过程复杂化的趋势，即植物朝着用较少结构产生较多的生殖单位，尽可能异交使后代更适应环境的趋势演化。

3 植物各类群的演化

3.1藻类植物的演化

3.1.1藻类植物的主要特征

藻类为一类具有叶绿素，能进行放氧的光合作用，但没有真正根、茎、叶的分化，生殖器官是单细胞的且用单细胞的孢子或合子进行繁殖的低等水生植物。藻类大小各异，分布极广，包括水体(淡水,海水,半咸水)、陆生和气生(潮湿土壤, 干旱和半干旱沙漠,岩石表面,树皮表面)、共生(植物体内, 真菌和动物体表或内)与极端的环境(高温温泉,低温冷泉,高山雪地,极地,酸性环境,碱性环境,高盐环境和高压环境)均有分布。[22]

3.1.2真核藻类的起源与演化

藻类的起源和演化可能并不是偶然的，而是与地球表层环境演变有着密切联系。大气氧含量和营养元素供给被认为可能是早期真核藻类演化的最主要环境控制因素[16]。分别是满足耗氧呼吸需要和满足制造有机质、维持正常生命活动的需要。元古宙真核藻类演化基本可分为以下四个阶段。

3.1.2.1 环境准备阶段（2.45~1.70Ga）

在地球形成后的很长一段时间内（４．６～３．０Ｇａ），大气中的还原性气体和温室气体含量较高[6]，此时的地球环境并不能满足真核生物生存。直至３．０Ｇａ，通过陆壳喷发的氧化性气体的比例上升，大气中还原性气体的比例下降；另一方面，陆壳裸露的硅酸盐岩石风化作用可以吸收ＣＯ２，使地表降温，地表环境逐渐满足生命生存需要。约2.7Ga出现蓝细菌,产氧效率高,可能在短时间内就取代了厌氧光合作用细菌的生态优势,大气成氧将原始大气中的CH4氧化成CO2,地球表层降温显著，最终为真核生物出现提供了适宜的环境条件。该时期以蓝细菌快速演化并占据生态优势为特征，被称为“蓝细菌的世界”，是早期生命与环境协同演化的一个重要转折期。

3.1.2.2 缓慢演化阶段（1.70～0.80Ga)

真核藻类在1.60Ga之前应该已经出现，并在之后缓慢演化，推测在1.6~1.3Ga、1.3~1.0Ga依次完成了多细胞化和组织分化。这使得同一生命体内的不同细胞可行使不同功能，是地球生命高阶演化的必要条件。组织分化不仅降低了基因突变对生物生命活动的影响，也获得了更高的环境适应度，对生命演化的重要意义要高于蓝细菌出现异性胞。由此，真核藻类出现了“红枝”（如红藻）和“绿枝”（如绿藻）的分枝演化[10]，并在１．０～０．８Ｇａ间可能进一步实现了浮游藻与底栖藻的差异演化，使真核藻类逐渐占据海洋空间，为之后的快速上升（０．８０～０．６４Ｇａ）、辐射（０．６４～０．５４Ｇａ），进而占据生态优势（0.54Ga至今）奠定了基础。

3.1.2.3 剧烈波动阶段（0.80~0.64Ga）

该时期的主要气候背景就是冷热的反复交替，大气氧含量也被认为自0.80Ga开始升高[11]。从已知的真核藻类实体化石记录来看，该时期早期（０．８０～０．７７Ｇａ）的物种丰度快速上升，之后开始下降。新元古代冰期事件似乎并未对真核生物造成“灭绝”，反而在间冰期和末期出现了真核藻类多样化。

3.1.2.4 快速辐射阶段（0.64~0.54Ga）

该时期的藻类结构更为复杂，叶状体、柄和固着器等的分化更为清晰，组织分化也更为明显，形态分异度和丰度均显著增加[23]。蓝田组中下部黑色页岩段（约０．６３Ｇａ）发现有分支状，松散丝状和扇状[24]。这些深水－较深水相宏观底栖藻类的出现，证明marinoan冰期后的海洋深部氧化事件使真核藻类生存空间从早期的滨岸浅水区扩张到台地边缘或盆地。沉积物中的甾烷／藿烷比值也自成冰纪的０．００３～０．３０显著提高至０．５～２．０之间，表明真核藻类已成为沉积有机质的主要贡献者。该时期真核生物辐射为探索早期生命演化与地球表层环境演变之间的耦合机制提供了良好窗口。

3.1.3繁殖和生活史的演化

藻类延续后代是沿着营养繁殖、无性生殖、到有性生殖的路线演化的。大多数真核藻类都具有有性生殖。依据减数分裂发生的时间不同，藻类生活史基本可分为3种类型：

第一种类型称为合子减数分裂：减数分裂在合子萌发时发生，合子是生活史中唯一的二倍体阶段，如衣藻、水绵和轮藻。

第二种类型称为配子囊减数分裂：减数分裂在配子囊形成配子时发生，配子是生活史中唯一的单倍体阶段，如松藻，硅藻和鹿角菜。

第三种类型称为孢子囊减数分裂或居间减数分裂：生活史的进一步演化，出现世代交替的现象，如石莼，海带。一般认为孢子体占优势的种类较进化，是进化发展的主要方向。

3.1.4藻类植物的系统发育树

“色素决定论”把真核藻类的进化分为3条路线：

1）叶绿素a+d路线，又称“红蓝”路线，包括红藻以及与其进化关系最为密切的蓝藻；

2）叶绿素a+b路线，又称“绿色”路线，包括裸藻、绿藻和轮藻；

3）叶绿素a+c路线，又称“杂色”路线，包括隐藻、甲藻、硅藻、金藻、黄藻和褐藻等。这个关于藻类进化与适应的理论看上去似乎合理，但是仍然带有相当大的主观性，容易引起对科学问题的误判。

目前国际上有关藻类进化与分类最有影响力的Cavalier-SMith于1999年提出的囊泡藻界假说（the chromalveolate hypothesis）［25］。如图1所示，囊泡藻界假说认为，蓝藻通过初级内共生后，演化出3大类现存的藻类，分别是红藻、绿藻和灰藻。绿藻进一步进化发展出适应陆地生活的高等植物，而红藻通过一系列次级内共生，成为隐藻、定鞭藻、甲藻、不等鞭毛藻（Heterokontophyta, 亦译：异鞭藻）等众多藻类的唯一共同祖先。有的囊泡藻类后来失去了光合作用的能力成为顶复门等原生生物类群。该理论得到了大量分子证据的支持［26］。

图5:藻类植物系统发育树[21]

3.2 苔藓植物

3.2.1苔藓植物的主要特征

苔藓植物是一种小型的、无维管的多细胞绿色植物，多生于潮湿阴暗的环境中。苔藓植物的生活史具有明显的世代交替。其配子体高度发达，担负着营养和繁殖功能；其孢子体寄生于配子体上，不能独立生活。

3.2.1苔藓植物的起源

由于苔藓植物缺乏木质化结构，因此它们常缺乏化石，目前尚未发现有力的中间类型化石。如今的假说观点主要是基于以下三个方面的证据提出的：（1）来自活植物比较形态学证据(2)来自活植物个体发生的证据(3)基于与其他类群活植物类比的证据，在苔藓植物的起源问题上，主要有两派，一派支持苔藓植物起源于绿藻，另一派支持起源于裸蕨。

3.2.2.1.起源于绿藻

该学派的理由是：①苔藓植物具有和绿藻具有相同的叶绿素和叶黄素且光合产物都是淀粉；②孢子萌发经历的原丝体阶段类似丝状藻类；③生殖时产生等长的双鞭毛精子；④繁殖均离不开水；⑤苔藓和绿藻之间存在某些中间类型，如藻苔属，它的形态既像藻类又像苔藓，且配子体和颈卵器结构十分简单，被认为是藻类向苔藓过渡的一个中间类。

3.2.2.2起源于裸蕨

该学派的理由是①裸蕨植物中角蕨属和莱尼蕨属无真正的叶与根，只有茎生假根，与苔藓相似;②角蕨属的孢子囊内有一中轴构造与角苔属、泥炭藓属、黑藓属孢子囊中的蒴轴很相似;③角苔属具有类似输导组织的厚壁细胞，蕨类植物也有输导组织退化的现象;④从地质年代上看，苔藓植物比裸蕨植物晚出现数千万年，从年代上也可以说明其进化顺序。

3.2.3苔藓植物的分类与演化

目前认为，现生的苔藓植物不是单系类群，包含苔类、藓类和角苔类三大演化，处于植物演化的盲端。近年来学界基本确定，在有胚植物中，苔类、藓类和角苔类依次为基部分支；如不考虑化石类群，则角苔类与现生维管植物是姊妹群。[27]

图6：有胚植物系统发育树[27]

近年来，对叶绿体基因组序列矩阵的分析都强烈支持地苔是所有其他陆生植物的姐妹植物，而角苔是维管植物的姐妹植物提供了强烈的支持。而对植物体中质体序列数据的分析也证明了这一层次结构。然而最新的研究，利用核基因系统学采用了八百多个核基因，得出的结论与之前的研究却大相径庭。有时三个苔藓植物类群构成单系群，有时角苔类被放到了陆生植物的基部。所以，这三个群类之间在相互的关系如何，到底哪一类是整个陆生植物最原始的类群，目前任有较大争议。

3.3蕨类植物

3.3蕨类植物的主要特征

蕨类植物是最早脱离水体束缚适应陆地生活环境、出现维管组织的类群，有明显的世代交替现象，具有真正的根茎叶的分化，但不产生种子，其显著的繁殖器官是孢子体上的孢子囊。[28]

3.3.2蕨类植物的起源与演化

化石证据显示，先进蕨类植物起源于志留纪时期出现的原蕨，原蕨是最早而最原始的陆生高等植物，具有陆生植物的一般结构：(1)与土壤密切相关的吸收水分的结构;(2)植物体气生部分要防止水分的散失，抵御有害物质侵袭，防护紫外线辐射（3）有连接吸收结构与同化结构的输导结构。[29]原蕨植物在晚泥盆纪全部绝灭，而现存蕨类植物到石炭世末就以全部出现，但其辐射时间往往晚于其起源时间。近年来，Schneider提出“蕨类植物活在被子植物阴影下”的假说[30]，其认为大多数的蕨类植物是在白垩纪以后才产生并进一步发展的，而大多数被子植物类群是在中侏罗世到早白垩世发生辐射演化的，即多数蕨类植物是在被子植物出现后才分化出来，并进行辐射演化的。原因可能是被子植物在白垩纪的出现并进一步发展确实伴随着许多非种子维管植物的消亡，但是被子植物的兴起毫无疑问引起陆地生态系统的根本改变，特别是彻底改变了陆地生态系统物种的多样性，相对于裸子植物，被子植物拥有更复杂、更多样的生长习性，从而为蕨类新类群的产生创造了生态空间，另一方面，当被子植物开始在陆地生态系统占导地位时，蔗类植物针对被子植物的出现也呈现出了一种生态适时的反应，即产生了许多适应被子植物生态习性的新类群。[31]

3.3.3蕨类植物的系统发育树

目前研究表明，现生蕨类不是单系群，而是处于同一演化级的并系群，因此不能处理成一个分类群。其中，由石松科、水韭科和卷柏科组成的石松植物分支是现生维管植物的基部分支；它的姊妹群，是剩余的蕨类加上种子植物（裸子植物和被子植物）构成的另一分支。鉴此，现在学界经常把狭义的蕨类植物（为免歧义，常更准确地称为“链束植物”（monilophytes）与石松植物并称。[32]

图7:蕨类植物系统发育树[32]

3.4 裸子植物

3.4.1 裸子植物的主要特征

裸子植物的孢子体很发达，而且大多为乔木，一部分为灌木或木质藤木，无草本。花多半为单性花，无花被，少数高等者仅具有假花被，其的次生木质部中大多具有管胞，仅在高级种类中具有导管，次生韧皮部中仅具有筛胞，无筛管和伴胞。

3.4.2 裸子植物的起源

有一种推想，在二叠纪的早期，亚洲和北美部分地区开始出现酷热、干旱的气候环境，许多在石炭纪繁荣一时的造煤植物，因为不能适应当时自然环境的变化，而趋于衰落灭亡，而当时的一群以种子繁殖的高等植物，即裸子植物，因为适应了当时的环境变化而繁荣兴旺，成为了当时地球上植被的主角。

3.4.1 从苏铁看裸子植物在植物进化中的位置

通过测定苏铁的Ls-rRNA5’端区的核苷酸序列以及水松的同时进行对比，可以得到一个关于种子植物的rRNA系统树

图8：种子植物的rRNA系统树[33]

从树中可以看到，裸子植物和被子植物有较大的分子差异，可以推测种子植物的祖先在蕨类植物发生分歧后，进化成两个分子，一个分支包括银杏和松杉等裸子植物；而另一支则包含苏铁和被子植物。因为从rRNA树中可以得出苏铁与水松和红豆杉显然有极大的亲缘关系，推测可能在从蕨类植物进化出两个分支后，苏铁又与松杉类出现了进化分歧。可能与种子植物当时进行的WGD有很大的关系，即全基因组复制

3.4.3 裸子植物的分类和演化

在此可以将松纲划分为5亚纲9目12科。而在早期的分类里，裸子植物被认为是一个群体，但是通过一些化石的挖掘猜测被子植物可能演化来自于一裸子植物的祖先，使得裸子植物形成一个并系群。

图9：裸子植物发育树[50]

3.5 被子植物

3.5.1 被子植物的主要特征

被子植物是当今世界植物界中最进化、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。现知全世界被子植物共有20多万种，占植物界总数的一半以上被子植物的主要特征为：形态上具有不同于裸子植物孢子叶球的真正的花(尤其是有雌蕊)；所有类别都有双受精现象，胚珠被包藏于闭合的子房内，由子房发育成果实；具有由少数（典型的是8个）细胞构成的胚，孢子体高度发达，配子体进一步退化[51]

3.5.2 被子植物的起源与演化

依据分子钟的估算和系统分析研究，被子植物的起源时间很可能在三叠纪甚至更早。按照目前的观察，被子植物起源的时间底线应当在三叠纪，不会早于最早种子出现的时间。

关于被子植物的起源和系统发育有两大学派。其中一派拥护假花学说，认为花是不同级别的枝经过压缩和简化而来的，被子植物和尼藤类关系密切，被子植物中葇荑花序类是最为原始的；另外一个学派拥护真花学说，认为花是由一个枝及其侧生的叶性器官共同组成的，被子植物和本内苏铁关系密切，被子植物中木兰类是最为原始的。1907年Arber和Parkin借助本内苏铁生殖器官的化石，提出了原始被子植物的模型。这篇文章的结论支持真花学说，打破了两个学说之间势均力敌的僵局，但真花假说依然存在着较大缺陷，例如：无论是在传统理论推为最原始的木兰类还是APG系统中推为最原始的无油樟中，真花学说都不能很好地回答其中心皮的同源性问题，即其雌蕊和裸子植物中的什么器官对等或者同源。[52]

对于现代裸子植物生殖器官的研究表明，所有裸子植物中胚珠都是长在一个枝性器官上面的，而这个枝性器官是长在叶腋的(除苏铁类外)。二者之间的这种空间关系对于被子植物心皮的起源具有重要的启示：如果这个长胚珠的枝性器官被其下的叶性器官包裹即可形成所谓的心皮。这种解读被称之为一统理论。和传统理论不同的是，一统理论认为“心皮”是由两种性质不同的器官共同组成的复合器官而非一个叶性器官组成的简单器官。除了对对折心皮有了一个良好的解释外，一统理论还能够对在传统理论中比较进化的基生胎座和特立中央胎座提供更加简明易懂的解释：它们的胚珠着生于花轴的顶端，被近顶端的叶性器官所包裹。与此同时，形态学中看起来迥异的对折心皮、瓶状心皮之间的差别在一统理论中几乎完全消失：二者都是枝叶复合体，区别在于胎座参与覆盖、包裹胚珠的程度不同而已[53]

3.5.3 被子植物系统发育树

目前被子植物（木兰纲）首先划分为8个亚纲，即无油樟亚纲、睡莲亚纲、木兰藤亚纲、木兰亚纲、金粟兰亚纲、百合亚纲、金鱼藻亚纲和蔷薇亚纲，百合亚纲即单子叶植物，蔷薇亚纲相当于真双子叶植物演化支。在这8个亚纲中，除了作为被子植物基部的前3个亚纲外，后5个亚纲虽然可以组成支持率比较高的演化支.

图10：被子植物系统发育树[54]

4 结论

基于植物各类型结构演化和植物类群的系统发生规律，我们可以尝试总结提出新的植物演化的一般规律：

（1）植物体由统一化（不分工）到专一化（分工），从一个细胞完成所有生理活动的藻类到有根、茎、叶、花、果实、种子六种不同器官专职不同生理功能的被子植物

（2）植物体完成生理活动的效率由低效化到高效化，从藻类的大型轴向叶绿体到被子植物复杂叶脉的叶片，从苔藓的通道细胞到被子植物的复杂维管系统。其实植物结构的复杂化是植物高效化和专一化的副产物，这是植物演化的必然结果，基于多洛法则，植物演化总是不断改造升级自身的现有结构，导致其结构必然复杂化。

（3）植物体各结构功能由单一化到多样化，例如固着结构最初仅具有固着功能，而如今被子植物的固着结构-根，已经具有分泌、储存、调节、吸收等功能。

无论植物如何演化，其最终目的都是使植物体适应环境来繁殖自身，即植物演化的最基础规律只有一条：适应环境。

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