首页 > 分享 > 种出的荔枝没有甜味？那时没有了解SWEET基因

种出的荔枝没有甜味？那时没有了解SWEET基因

花匠小妙招
2025-07-24 07:38

荔枝的蜜腺属于淀粉型蜜腺，其分泌蜜量多，蔗糖、葡萄糖和果糖是花蜜的主要组成部分。SWEETs作为糖的外排转运体，能够选择性吸收不同糖类底物，在果实糖分机理、种子发育和花蜜分泌等过程中具有重要作用。

SWEETs作为糖的外排转运体，能够选择性吸收不同糖类底物，在果实糖分机理、种子发育和花蜜分泌等过程中具有重要作用，我们对荔枝SWEET基因家族进行了克隆和全面的分析，基因表达筛选到参与荔枝假种皮糖分积累、种子发育和花蜜分泌相关SWEET基因，为研究其生物学功能莫定了基础。

SWEET基因对荔枝的影响

通过 qRT-PCR 分析LcSWEET 基因在不同组织的表达模式，大多数 LcSWEET基因在生殖器官中具有较高的表达，然而LcSWEET26在假种皮和种子中几乎无法检测到，LcSWEETI2/I7则在叶片和茎上具有较高的表达水平，研究发现 LcSWEETI/2a/3a/3b/45/8/II 在种子中的表达水平比其它组织都高，且LcSWEET2a/3a/3b/5主要在种子中表达。

LcSWEET6/9a/9b/15 在花器官、假种皮和种子中有高的表达水平，而且这几个基因在雄花中的表达水平比雌花中的高，LcSWEETI0 在假种皮中的表达水平相当高LcSWEETI7 则在茎中具有较高的表达量，LcSWEETI2 主要在叶片和果皮中表达。

为了研究 LcSWEET基因在荔枝假种皮糖分积累过程中及调控不同糖分积累类型品种中的功能，对其在 FZX和 WHL,不同发育阶段的假种皮中的表达进行分析，qRT-PCR 结果表明 LcSWEET基因在不同发育阶段的假种皮及 WHL 和 FZX之间存在不同的的表达模式。

16个LcSWEET基因中只有 LcSWEET3b 和LcSWEETIO在荔枝假种皮中高表达，LcSWEET36 主要在 WHL,的不同发育阶段的假种皮中具有高的表达量，而其在FZX 中的表达量较低，LcSWEETI0的表达随着假种皮中糖分的积累，表达逐渐增加，达到一个高峰后逐渐降低，其表达模式与荔枝假种皮中的糖积累模式一致，LcSWEETI0 在积累更多己糖并且具有高的己糖/蔗糖比率的 FZX 假种皮中的表达量均低于积累更多蔗糖，具有低的己糖/蔗糖比率的WHL，暗示其可能参与 WHL 荔枝假种皮中蔗糖的积累。

我们系统研究了 LcSWEET基因在大核品种HY和焦核品种NMC种子发育早期的表达模式，qRTPCR 结果表明LcSWEETI/4/12/7在HY和NMC种子6个发育阶段的表达水平都很低。在NMC中，LcSWEET2b/3a/5/6/8/a/9b/I1 在 35 DAA时表达显著升高，而在 HY 中未见升高。在30DAA时 LcSWEETI0/I5在HY和NMC中的表达均增加。

LcSWEET2a 在 HY 25 DAA 时出现表达高峰，而在 NMC 30 DAA时出现表达高峰。 LcSWEET3b 在 HY20 DAA 后表达量出现显著的增高，而在NMC中只有微弱的增加。以上结果表明LcSWEET2a和 LcSWEET36 可能参与荔枝种子早期发育。

为了进一步了解 LcSWEET基因在荔枝花组织中的表达，我们分析了 LcSWEET基因在花序枝、雄花花萼、雄蕊、雄花蜜腺(第二阶段)、雌花花萼、雌蕊和雌花蜜腺9个花组织中的表达模式，qRT-PCR结果表明:LcSWEETI、LCSWEET4和 LCSWEET6在雄花花尊中具有较高的表达量，LcSWEETI、LCSWEET5和 LcSWEETI0 则在雄蕊中具有较高的表达量，LcSWEET3b主要在雌花第一阶段的蜜腺中表达。LcSWEETI5 在雌花蜜腺中具有较高的表达，而且随着蜜腺的发育逐渐升高，相反LcSWEET6 在雌花蜜腺中的表达量随着蜜腺的发育逐渐降低。LcSWEET9a 和LCSVEET96 则在雌花和雄花蜜腺中都高水平表达。

为了进一步研究LcSWEET2a 和LcSWEET3b在荔枝种子发育早期的作用，我们对其在15 DAA时蔗糖卸载关键部位--种柄和种子部位进行了RNA原位杂交。LCSWEET2a 和LCSWEET3b在大核品种(HY)的种柄和胚珠中高水平表达，而这两个基因在焦核品种(NMC)的种柄中表达水平很低，在胚珠中却无表达，LCSWEET2G和LCSWEET36 在HY和NMC种柄和种子表达水平的不同，暗示这两个基因可能在荔枝种子的早期发育过程中起重要作用。

SWEET基因家族的克隆表达方式

植物 SWEET基因的表达具有组织差异，可能参与不同的糖运输途径(Jeena er al.2019)。通过对荔枝 SWEET基因的表达分析，发现每个SWEET蛋白在糖运输中具有特殊的功能。在本研究中，大部分LcSWEET基因在库器官中具有高表达，但是荔枝中复制基因对的表达模式不同，例如在种子发育早期和在不同发育阶段的假种皮中，LcSWEET3a/3b 表达水平不同，而LcSWEET9a/9b在花和种子中表达模式相似。

LcSWEET2a和 LcSWEET3b主要在种子中表达，推测其在种子发育过程的糖分配中发挥重要作用。花、假种皮和种子中 LcSWEET6/I5 的转录水平高于其它组织，说明这些基因在专门器官中存在相应的功能。类似的研究发现拟南芥 AISWEETI5 和茶CSSWEETI5 在花和种子中的表达水平较高(Chen etal.,2015;Wangelal,2018)，因此 LCSWEETI5 和 AISWEETI5 可能在植物中发挥类似的作用。

有趣的是 AISWEETI5在叶片衰老过程中被诱导表达，过表达 ISWEETI5 基因加速拟南芥衰老和对盐的敏感性，LcSWEET9a/9b 则主要在雌、雄花和种子中表达。LcSWEETI0在假种皮中表达量较高说明其可能参与了荔枝的糖积累。通过对荔枝SWEET基因的表达分析，发现每种 SWEET 蛋白在糖运输中具有特定功能。

果实中的糖积累高度依赖于糖转运体，越来越多的研究表明SWEET 蛋白在果实糖积累过程中具有重要作用，例如在菠萝果实发育过程中AnmSWEET5 和 AnmSWEETI! 的表达水平与蔗糖浓度呈负相关同样 PbSWEET5 在梨果实发育过程中与蔗糖水平呈负相关，这些结果表明在果实成熟过程中 SWEETS 对蔗糖水平的平衡起着重要的作用。在黄瓜果实中表达量较高的 CSSWEET2和 CSSWEETI0 可能参与了质外体糖卸载途径和果实发育的过程。

其同源基因MdSWEET9b和MdSWEETI5a 在苹果中的表达水平与果实发育过程中糖浓度有关.番茄Fgr基因编码的一种SWEET决定了成熟果实时的果糖-葡萄糖比，基于己糖/蔗糖比，荔枝果实假种皮中的糖组分存在显著差异，在荔枝果实中，假种皮中糖的积累依赖于质外体途径，需要转运蛋白参与。

本研究发现 LcSWEETI0 的表达模式与茘枝假种皮中糖的积累呈正相关，VSWEETI0 过表达可以提高葡萄中葡萄糖的含量。LCSWEETIO和VSWEETI0 似乎有相似的功能。LcSWEETI0在FZX中的表达水平低于 WHL。成熱 FZX的假种皮积累更多的己糖，而 WHL,积累更多的蔗糖。

因此LcSWEETI0 可能参与了荔枝假种皮中蔗糖与己糖比的调控。苹果的 MdSWEET9b 和 MdSWEETI5a 也影响成熟果实的糖组分，LCSWEETI0、VSWEETI0、MdSWEET9b 和MdSWEETI5a 属于 clade Ⅲ 分支，被认为是蔗糖转运蛋白，然而VSWEETI0 已被证实是一种己糖转运蛋白。

SWEET转运蛋白能将母体组织中的光合同化产物转移到正在发育的种子中，为种子发育提供营养和糖信号,在拟南芥中,AISWEETII、AISWEETI2和 AISWEETI5 在种皮和胚乳中表达，而 AISWEETII、AISWEETI2 和 AISWEETI5 三突变体出现胚胎发育延迟和种子收缩现象，值得注意的是水稻OsSWEET11 和 OsSWEET15 转运蛋白在种子灌浆期起着类似的作用，总之 Clade I 分支的 SWEET 转运蛋白负责蔗糖输入，在种子灌浆期中起着重要作用，然而 SWEET 转运蛋白在种子发育早期的作用尚不清楚。

焦核和细核是荔枝果实具有较高经济性的一个特性，因为细胞分裂期已经决定种子的败育或大小，并且 28 DAA 前荔枝种子处于细胞分裂阶段，之后转入种子灌浆阶段，研究了 LcSWEET基因在大核品种 HY和焦核品种 NMC种子发育早期(10 DAA-35 DAA)的表达模式，发现 LcSWEET2a 在 HY 中表达高峰比 NMC 出现的更早。

LGSWEET36 在 HY20 DAA 后表达量出现显著的增高并均高于 MNC，而且在 NMC 中只有微弱的增加，本文进一步研究了 LcSWEET2a 和 LcSWEET3b 在荔枝种子发育早期(15 DAA)的时空表达模式，可见大核品种HY中 LcSWEET2a 和LcSWEET3b的表达量明显高于焦核品种NMC中的表达量。此外在HY中,LcSWEET2a和 LcSWEET3b 的表达部位主要集中在作为蔗糖韧皮部质外体卸载位点(Wang el al.2015)的种柄和胚珠。

NMC 种子败育与CWIN 活性显著降低密切相关LCCWINS 可能通过调控糖的输出和糖信号从而影响种子的发育(Zhangeral,2018),在种子发育早期 CWIN 将蔗糖水解成已糖，作为已糖转运蛋白的 Cladel 和 Ⅱ分支的 SWEET 蛋白可能参与了将 CWIN 水解蔗糖产生的己糖转运到胚乳的过程。因此LcSWEET2a 和 LcSWEET36 可能与 CWI 一起将已糖输入液体胚乳,为胚乳发育提供营养和信号，进而影响种胚发育。

在玉米中，ZmSWEET4c在胚乳基部转移层(BETL)中表达，并作为已糖转运蛋白，突变 ZmSWEET4c 致使 BETL 的跨上皮已糖运输的缺失，最终导致种子发育不良，由CWIN 和 SWEET 转运蛋白产生的己糖被认为可以刺激有丝分裂活动，从而增加细胞数量，本研究表明LcSWEET2a和LcSWEET3b在荔枝种子发育早期过程中起重要作用为荔枝种胚败育调控提供了理论依据。

结语

克隆获得 16 个荔枝 SEET 基因家族成员，对其基因结构、保守序列、染色体分布、基因复制和进化关系进行分析，系统进化分析将LcSWEET基因分为四个分支，每个支具有相似的基因结构和保守序列。

组织特异性表达分析暗示LcSWEET基因的功能多样性。基因表达分析选到参与荔枝假种皮糖分积累、种子发育和花蜜分泌的成员，LcSWEETI0 在荔枝假种皮的糖积累过程中有较强的表达，可能参与了假种皮中糖的积累。

LcSWEET2a和 LcSWEET3b的时空表达模式揭示它们在种子发育早期的重要作用。与参与调控拟南芥花蜜分泌的 AISWEET9 具有较高同源性的LcSWEET9a 和LcSWEET9b 定位于细胞质膜，并且主要在雌花和雄花蜜腺中有较高表达。

LcSWEET9a和LcSWEET96基因转化无法互补拟南芥突变体(Aisweer9)分泌花蜜的功能，但病毒介导的 LcSWEET9a 和 LcSWEET9b 基因沉默体系验证LcSWEET9a和 LcSWEET96 在荔枝花蜜分泌中发挥重要作用，本研究为闸明 LcSWEET基因在荔枝果实生长发育和花蜜分泌中的作用莫定了基础。