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花中四君子：国兰植物的多样性演化历史

花匠小妙招
2024-10-02 11:02

2024年3月14日，中国科学院西双版纳热带植物园(XTBG)联合中国科学院昆明植物研究所(KIB)等单位科研人员选取兰属11组56种，基于质体基因组重建了兰属植物系统发育关系，并解析了兰属植物在东南亚的多样性演化历史。该研究成果以“Plastid phylogenomics provides new insights into the systematics, diversification, and biogeography of Cymbidium (Orchidaceae)”为题在线发表在植物传统期刊Plant Diversity (原《云南植物研究》)上。博士研究生陈海瑶（XTBG）为第一作者，杨俊波教授级工程师（KIB）和郁文彬研究员(XTBG)为通讯作者，金效华研究员(中国科学院植物研究所)、李德铢研究员(KIB)、陆露教授(昆明医科大学)、王林高级工程师(XTBG)、亚吉东助理工程师(KIB)、姚昕博士(XTBG)和张志荣工程师(KIB)参与了该研究。

国兰是兰属地生类物种

兰属(Cymbidium Sw.)隶属于兰科树兰亚科(Epidendroideae)兰族(Cymbidieae)(图1)，也有被称为国兰属，因为广泛栽培了2000多年的“国兰”，如：建兰(C. ensifolium (L. ) Sw.)、惠兰(C. faberi Rolfe)、春兰(C. goeringii (Rchb. f.) Rchb. f.)、寒兰(C. kanran Makino)、墨兰(C. sinense (Jackson ex Andr.) Willd)等及其品种都是兰属的地生类物种(图2)。“兰”是花中四君子之一，承载了丰富的文化意义和精神品质象征，常用“兰”的词语来比喻高尚的品格(兰心蕙质)、真挚的友谊(兰交)和优秀的文学书法作品(兰章)。因此，种兰、赏兰、和“写兰”成了古代文人生活的日常。最早的时候，文人以诗赋的形式咏兰，至宋代文人逐渐形成“写兰”之风(图2)。

图1. 兰属植物的系统位置

图2. 国兰和国兰的兰水墨画 (图片来自网络)兰属的系统分类研究简述据记载，欧洲大约在17世纪初认识并记录了兰属第一个物种——纹瓣兰(Cymbidium aloifolium (L.) Sw.)，林奈于1753年将纹瓣兰作为树兰属(Epidendrum L.)的成员E. aloifolium L.。1799年，Ololof Swartz将树兰属和丛宝兰属(Limodorum Boehm.)中分离出44种建立了兰属(图3)。不过，现在只有包括纹瓣兰在内的4种被确认是兰属的成员。

图3. Ololof Swartz (1799)建立兰属的原始文献

兰属植物被广泛认可的物种约60-70种。近些年来发表了一些新物种，不过其分类学地位需要进一步确定。当前，兰属最为完整的分类修订主要有刘仲健等(2006)提出的3亚属和16组的分类系统和Du Puy和Cribb (2007)提出11组的分类系统(图4)。相比而言，Du Puy和Cribb (2007)的分类系统整合了分子系统发育分析的结果，并且对分类关系存疑的20个种和3个变种进行了讨论。

图4. 两部兰属最为系统的分类修订专著

兰属植物分布与多样性起源

兰属植物广泛分布于亚洲热带和亚热带，延伸可分布至澳大利亚东北部，喜马拉雅至印度缅甸区为兰属的现代分布与多样化中心，是典型中国西南至东南亚地区分布的代表性类群。不同于与其他一些东南亚代表类群，兰属物种特有性主要集中于东亚—中国西南山地—喜马拉雅—中南半岛地区，以及澳大利亚，而巽他古陆、菲律宾群岛和华莱士区这些岛屿物种不多，特有性也低。

图5. 兰属植物物种多样性分布与区划现有系统发育分析已明确兰属是一个单系类群，内部可能有4或5四个分支（图6）。2021年，刘仲健老师团队增加质体基因片段和物种取样，但兰属内的系统发育关系依然不明晰，且核糖体nrITS和质体基因树之间存在不一致（图7）；同时，该研究的系统发育关系与刘仲健等(2006)系统亚属和组的划分存在不一致。基于不稳健的系统发育分析结果，van den Berg等(2002)认为兰属可能是起源于东南亚的巽他古陆等岛屿。

图6. 基于核糖体内容ITS和质体matK联合数据的兰属植物系统发育重建

图7. 基于核糖体内容ITS和7个质体基因片段联合数据的兰属植物系统发育重建

因为“兰”文化在中国具有非常悠久的历史，因此国内开展兰属植物各类研究非常多，包括系统与分类学和保护生物学。然而，迄今一直缺乏稳健的兰属植物系统发育关系树，从而兰属植物多样化演化历史与分布格局的形成机制尚不清楚。因此，研究团队选取兰属11组56种，基于质体全基因组数据构建兰属植物的系统发育框架，探究了温度和季风变化对兰属植物物种多样性形成和演化的影响，旨在解析驱动兰属物种快速分化和物种维持的环境因素和关键创新，揭示兰属的起源与演化历史。主要得到以下结果：

1）重建兰属植物的系统发育关系质体全基因组系统发育分析将兰属植物分成四个大分支，Du Puy和Cribb (2007)系统划分的11个组有9个组为单系，仅多花组(sect. Floribundum)与建兰组(sect. Jensoa)物种分散在2个不同分支（图8左）；编码基因联合矩阵分析中一些分支塌陷，且支持率较低（图8B）。

图8. 基于质体全基因组(左和A)和质体编码基因联合矩阵(B)数据重建兰属系统发育关系兰属中最早分化的是福兰(C. devonianum Paxton)，仅1种作为分支I。随后在分支II中，多花组的长兰(C. elongatum J.J.Wood, Du Puy & Shim)最先分化，接着分化的是南兰组(sect. Austrocymbidium)，进一步是婆洲兰组(sect. Borneense)和兰组(sect. Cymbidium)形成姐妹关系。分支III和分支IV构成姐妹关系得到一定的支持。在分支III中，C. hartinahianum J.B.Comber & Nasution等多花组4种最早分化出来，而后大根兰组(sect. Pachyrhizanthe)嵌入到建兰组(sect. Jensoa)中，与莎叶兰(C. cyperifolium Wall. ex Lindl.)和丘北冬蕙兰(C. qiubeiense K.M.Feng & H.Li)聚在一个分支。在分支IV中，斑舌兰组(sect. Parishiella)最早分化出来，随后带叶组(sect. Himantophyllu)和红柱兰组(sect. Annnamaea)构成一个分支，与莎草兰组(sect. Cyperorchis)为姐妹关系。此外，在本研究中取样Du Puy和Cribb (2007)分类修订中讨论的10个分类地位存疑种，系统关系表明落叶兰(C. defoliatum Y.S.Wu & S.C.Chen)、奇瓣红春素(C. teretipetiolatum Z.J. Liu & S.C.Chen)与硬叶兰(C. mannii Rchb. f.)可被处理为独立的物种，而其余存疑的7种的系统分类则有待未来结合核基因数据进行更深入的研究。2) 兰属的起源与迁移扩散历史分化时间估算和祖先分布区重建分析结果表明兰属可能于早中新世时期(21.10 Ma,95% HPD:12.23–29.84 Ma)起源于东亚—中国西南山地—喜马拉雅—中南半岛地区(A区)(图9)。扩散-隔离等模型分析显示兰属在6个分布区之间至少发生25次扩散事件，其中4次发生在中新世时期，21个发生在上新世-更新世时期(图9)。

图9. 兰属植物的祖先分布区重建和迁移扩散历史. A. 祖先分布区重建; B.在东南亚地区的迁移扩散路径.

图10. 中新世与上新世-更新世时期迁入迁出事件

兰属植物主要是从祖先分布区A区迁到巽他古陆(C区)(8次)、印度—斯里兰卡区(B区)(4次)和菲律宾区(D区)（1次)，共计14次；仅有1次是从C区迁入到A区。巽他古陆是兰属植物的迁移扩散中是重要桥梁和通道，这个地区将东亚—中国西南山地—喜马拉雅—中南半岛地区与菲律宾区和华莱士区连接一起，分别有各有4次从巽他古陆迁移扩散到菲律宾区和华莱士区。

总体上，兰属植物主要迁移扩散事件是单向，迁移扩散主要通道是依靠岛链或陆桥，仅有3次推测是长距离扩散事件，即：从大陆A区扩散到岛屿D区有2次和从岛屿C区扩散到F区。由于东南亚地区地处欧亚板块、太平洋板块、印度-澳洲板块的交界之处，板块运动频繁，火山运动活跃，陆桥与岛链的形成以及更新世海平面升降为东南亚地区大陆与岛屿之间的连通与隔离提供了条件(图11)，是兰属在东南亚地区频繁迁移扩散的重要原因。

图11. 东南亚地区板块的古地质历史3) 环境变化对多样化速率的影响兰属的物种多样化速率在中中新世呈现了早期爆发模式，即在早期阶段的物种形成速率最高，而后随着时间推移物种多样化速率逐渐降低(图12A)，而物种灭绝率从起源到现在略有增加。因此，净多样性变化率随时间逐渐降低。依赖古环境的多样化速率分析表明，古温度变化(图12B)和季风强度(图12C)与兰属物种形成速率呈正相关关系。综合分析结果显示气候波动可能与兰属的物种形成速率逐渐下降有关。兰属最可能起源于东亚—中国西南山地—喜马拉雅—中南半岛地区，该区域位于亚洲三大季风（东亚季风、南亚季风和西北太平洋季风）的交汇之处，气候温暖湿润，水热条件优良。在中中新世，该地经历了一段了“超级季风”时期，“超级季风”所带来的充沛水热条件可能促进了兰属植物在早期的快速分化；之后随着全球气候变冷与季风强度减弱，气候的改变可能是兰属的物种形成速率下降的原因之一。

图12. 兰属植物多样化速率估算: (A)物种形成速率整体呈下降趋势；净多样化速率变化与(B)温度和(C)季风变化呈正相关关系

4) 从附生到地生的生活型多样化演化历史

整个树兰亚科都是以附生生活型为主，所以祖先生活型历史重建表明兰属的祖先生活型也是附生(图13)，不过在兰属内从附生到地生生活型的转变至少发生了3次，且均集中于季风强度骤减的时期(6.3-9.4 Ma)。整合全球气候变冷与季风强度减弱的趋势分析，兰属植物从附生向地生转变有利于生活栖息地逐渐向着更冷、降水更少的区域扩散，从而进入新的栖息地，地生类的国兰也就是在这个时期出现并快速分化。

图13. 兰属植物的生活型祖先状态转变历史重建

为了比较兰属中附生和地生物种的多样化速率是否有差异，我们分别估算了分支III种的地生类分支(即由建兰组I、建兰组II和大根兰组组成的分支)和分支IV物种形成速率、灭绝率和净多样化率。估算分析结果表明，地生类分支的物种形成速率与整个属的相似，但灭绝率稍低，仅净多样化率约3.8Ma后略高于整个属；而分支IV的附生兰，物种形成速率和灭绝率比较高，净多样化率略高，3.8Ma后变低。相比于附生兰而言，地生兰可分布于纬度更高的区域(日本、韩国等)，这可能暗示着生活型的转变有利于地生兰适应更干冷的气候，对于占据更北的生态位具有一定的优势。

图14. 兰属植物整体和不同生活型的物种形成速率(A)、灭绝率(B)和净多样化率(C)比较

小结

研究表明兰属植物分成四个主要分支，传统划分11组有9组为单系。兰属植物可能起源于早中新世东亚—中国西南山地—喜马拉雅—中南半岛地区，板块运动与海平面升降为兰属植物在东南亚的迁移扩散提供了通道。兰属植物多样化速率呈下降趋势，与温度和季风强度变化呈正相关。季风增强提高水热条件可能加快了物种多样化，而随后全球气候变冷可能与多样化速率减缓有关。进一步分析表明生活型从附生到地生的转变可能与适应寒冷环境相关，进而地生兰迁入北部的亚热带生态位。因此，本研究为未来兰属的系统分类学与保护生物学研究奠定了基础，同时为季风活动和温度变化如何影响东南亚植物多样性演化提供了新的例证。

本研究得到中国科学院先导项目，版纳植物园十四五、科技部基础专项、云南省科技厅等项目支持。感谢陈海瑶提供部分文本和图片资料。